植物生理学教案7

第四章 植物的呼吸作用（respiration of plant）

第一节 呼吸作用的概念和生理意义(Concept and significances)

一、呼吸作用的概念(Concept of respiration )

呼吸作用（respiration）包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。

1、有氧呼吸 有氧呼吸（aerobic respiration）指生活细胞在氧气的参与下，

把某些有机物质彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O +能量 ΔG0′= -2 870 kJ•mol-1 ΔG0′是指pH为7时标准自由能的变化。

为了更准确说明其生化变化，故将呼吸作用方程式改写为下式：

C6H12O6 + 6H2O + 6O2 → 6CO2 + 12H2O + 能量 ΔG0′= -2 870 kJ•mol-1 有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。

2. 无氧呼吸 无氧呼吸（anaerobic respiration）一般指在无氧条件下，细胞把

某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。这个过程用于高等植物，习惯上称为无氧呼吸，如应用于微生物，则惯称为发酵（fermentation）。

高等植物无氧呼吸可产生酒精，其过程与酒精发酵是相同的，反应如下：

C6H12O6→ 2C2H5OH + 2CO2 + 能量 ΔG0′= -226 kJ•mol-1 除了酒精以外，高等植物的无氧呼吸也可以产生乳酸，反应如下： C6H12O6 → 2CH3CHOHCOOH + 能量 ΔG0′= -197 kJ•mol-1

二、呼吸作用的生理意义(Significances)

呼吸作用具有很重要的生理意义，主要表现在下列两方面：

（一）呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量 呼吸作用释放能量的速度较慢，而且逐步释放，适合于细胞利用。释放出来的能量，一部分转变为热能而散失掉，一部分以ATP等形式贮存着。

(二) 呼吸过程为其他化合物合成提供原料

第二节 植物的呼吸代谢途径（Metabolism pathway of respiration） ，呼吸作用糖的分解代谢途径有3种：糖酵解、戊糖磷酸途径和三羧酸循环，它们分别在胞质溶胶和线粒体内进行，它们的相互联系简示如图4-1。

一、糖酵解（glycolysis）

己糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，通称为糖酵解（glycolysis）。糖酵解亦称为EMP途径（EMP pathway），以纪念对这方面工作贡献较大的三位德国生物化学家：G. Embden，O. Meyerhof和J.K. Parnas。

（一）糖酵解的化学反应（Chemical reaction of glycolysis ） 糖酵解的化学反应如图4-2，可分为3个阶段：

图4-2 糖酵解和发酵的途径

1．己糖的磷酸化 这一阶段是淀粉或己糖活化，将果糖活化为果糖-1，6-二磷酸，为裂解成2分子丙糖磷酸做准备。

2．己糖磷酸的裂解 这个阶段反应包括己糖磷酸裂解为2分子丙糖磷酸，以及丙糖磷酸之间的相互转化,它的己糖磷酸和丙糖磷酸也可能来自质体。

3．ATP和丙酮酸的生成 这个阶段葡萄糖氧化释放能量，并形成ATP和NADH + H+，最终生成丙酮酸，因此这个阶段也称为氧化产能阶段。由于底物的分子磷酸直接转到ADP而形成ATP，所以一般称之为底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）。

糖酵解过程中的氧化分解是没有分子氧参与的，它所需的氧是来自组织内的

含氧物质，即水分子和被氧化的糖分子，因此糖酵解也称为分子内呼吸（intromolecular respiration）。

根据上列反应，糖酵解的反应可归纳为：

葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi→2丙酮酸 +2NADH+2H+ +2ATP + 2H2O （二）糖酵解的生理意义

1．糖酵解普遍存在于动物、植物和微生物中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。

2．糖酵解的一些中间产物（如丙糖磷酸）和最终产物丙酮酸，化学性质十分活跃，产生不同的物质。

3．糖酵解除了有3步反应不可逆外，其余反应是可逆的，所以，它为糖提供基本途径。

4．糖酵解释放一些能量，供生物体需要，尤其是对厌氧生物。

二、发酵作用(fermentation)

糖酵解形成丙酮酸后，在缺氧条件下，会产生乙醇或乳酸（见图4-2）。 丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下，脱羧生成乙醛，进一步在乙醛脱氢酶作用下，被NADH还原为乙醇，反应式如下：

CH3COCOOH → CO2 + CH3CHO

CH3CHO + NADH + H+ → CH3CH2OH + NAD+

酒精发酵（alcoholic fermentation）主要在酵母菌作用下进行，可是高等植物在氧气不足条件下，也会进行酒精发酵。例如，体积大的甘薯、苹果、香蕉等贮藏过久，稻谷催芽时堆积过厚又不及时翻动，便会有酒味，这说明发生了酒精发酵。

在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸会被NADH还原为乳酸。乳酸发酵(lactic acid fermentation)的反应式如下：

CH3COCOOH + NADH + H+ → CH3CHOHCOOH + NAD+

乳酸发酵多发生于乳酸菌，但高等植物在低氧或缺氧条件下，也会发生乳酸发酵，例如马铃薯块茎、甜菜块根等体积大的延存器官，贮藏久了，会有乳酸发酵，产生乳酸味。玉米种子在缺氧下，不同时期形成不同发酵类型：初期发生乳酸发酵，后来转变为酒精发酵。

三、三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）

糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成水和二氧化碳为止，故称这个过程为三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，简写为TCA环），这个循环是英国生物化学家H．Krebs首先发现的，所以又名Krebs环（Krebs cycle）。三羧酸循环是在细胞中的线粒体内进行的。线粒体具有三羧酸循环各反应的全部酶。

（一）线粒体的结构和功能(Strcture and function of mitochondrial) （二）丙酮酸的氧化脱羧

在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体，通过氧化脱羧生成乙酰CoA，然后再进入三羧酸循环彻底分解。因而丙酮酸的氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的桥梁。

丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体（pyruvic acid dehydrogenase complex）催化下氧化脱羧生成乙酰CoA和NADH，反应式如下：

CH3COCOOH + CoA-SH + NAD+ 2+ CH3CO～SCoA + CO2 + NADH + H+

硫辛酸、Mg、FAD

硫胺素焦磷酸

（三）三羧酸循环的化学历程（The processes of tricarboxylic acid cycle） 三羧酸循环可分为3个阶段：柠檬酸的生成、氧化脱羧和草酰乙酸的再生。各阶段反应的内容如下：

1．柠檬酸生成阶段 乙酰CoA不能直接被氧化分解，必须改变其分子结构才有可能。乙酰CoA和草酰乙酸在柠檬酸合成酶催化下，形成柠檬酰CoA，加水生成柠檬酸并放出CoA～SH。

2．氧化脱羧阶段 这个阶段包括4个反应，即异柠檬酸的形成、异柠檬酸的氧化脱羧、α-酮戊二酸氧化脱羧和琥珀酸生成，此阶段释放CO2并合成ATP。

3．草酰乙酸的再生阶段 通过上述2个阶段的反应，乙酰CoA的两个碳以CO2形式释放了，四碳的草酰乙酸转变成四碳琥珀酸。为保证后续的乙酰CoA能继续被氧化脱羧，琥珀酸经过延胡索酸生成和苹果酸生成，最后生成草酰乙酸。

三羧酸循环的历程总结如图4-4。

图4-4 三羧酸循环

由于糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，所以三羧酸循环反应可写成下列方程式：

2CH3COCOOH + 8NAD+ + 2FAD + 2ADP + 2Pi + 4H2O → 6CO2 + 2ATP + 8NADH + 8H+ + 2FADH2 （四）三羧酸循环的生理意义

1．三羧酸循环是提供生命活动所需能量的主来源。 2．三羧酸循环是物质代谢的枢纽。

四、戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway，PPP）

在高等植物中，还发现可以不经过无氧呼吸生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途

径，就是戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway，PPP），又称已糖磷酸途径（hexose monophosphate pathway，HMP）。

（一）戊糖磷酸途径的化学历程

戊糖磷酸途径是指葡萄糖在胞质溶胶和质粒中的可溶性酶直接氧化，产生NADPH和一些磷酸糖的酶促过程。该途径可分为两个阶段（图4-5）。

戊糖磷酸途径总的反应是：

6G6P+12NADP++7H2O →5G6P+6CO2+ Pi +12NADPH+12H+

（二）戊糖磷酸途径的生理意义

1．该途径产生大量NADPH，为细胞各种合成反应提供主要的还原力。N 2．该途径的中间产物为许多重要化合物合成提供原料。

3．该途径己糖重组阶段的一系列中间产物及酶，与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，所以戊糖磷酸途径可与光合作用联系起来。

（三）戊糖磷酸途径的调控

重点:重点讲授呼吸作用的概念和生理意义和植物的呼吸代谢途径（糖酵解、 三羧酸循环、戊糖磷酸途径）。 难点：植物的呼吸代谢途径 教学过程设计（要求阐明对教学基本内容的展开及教学方法与手段的应用、讨论、作业布置）： 教学方法与手段利用课件结合板书介绍植物呼吸作用的概念和生理意义和植物的呼吸代谢途径（糖酵解、 三羧酸循环、戊糖磷酸途径）。 作业和讨论 1、糖酵解、三羧酸循环、磷酸已糖途径和氧化磷酸化过程发生在细胞的哪些位置？这些过程相互之间有什么联系？ 2、植物呼吸作用有哪些途径？ 参考资料（含参考书、文献等）： 1.王忠主编，植物生理学，北京：中国农业出版社，2000 2.李合生主编，植物生理学，北京：高等教育出版社，2002 3.武维华主编，植物生理学，北京：科学出版社，2003 4.Taiz L, Zeiger E, Plant Physiology, 3nd edition, Sinauer Associates, Inc., Publishers, Sunderland, Massachusetts, 2002 5.梁 峥，梁厚果。植物呼吸代谢。见：余叔文，汤章城主编，植物生理与分子生物学，第二 版， 科学出版社，北京，1998，344-365 填表说明：1、每项页面大小可自行添减；2、教案要有电子版本。