文昌鱼SMYD家族基因的系统进化分析

鲁东大学学报（自然科学版）　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｌｕｄｏｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ）　文昌鱼ＳＭＹＤ家族基因的系统进化分析　郭泉阳，李红岩　（中国海洋大学海洋生命学院，山东青岛２６６００３）　摘要：ＳＭＹＤ（ＳＥＴ　ａｎｄ　ＭＹＮＤ　ｄｏｍａｉｎ　ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ，ＳＭＹＤ）是一类含有ＳＥＴ功能域的蛋白，在染色体的调节、基因　的表达、细胞生长周期的控制、细胞的分裂、分化及发育等方面具有重要作用．目前已知在果蝇、脊椎动物中　均含有Ｓｍｙｄ基因，且这些基因的进化、表达及功能均有很多研究，但关于脊索动物ＳＭＹＤ家族基因的研究则　很少．本文对头索动物文昌鱼的基因组进行搜索，发现文昌鱼有６个可能的Ｓｍｙｄ基因．对Ｓｍｙｄ基因在染色　体上的位置分析结果显示：文昌鱼Ｓｍｙｄ相关基因同其他已经研究过的物种如爪蟾、小鼠、人等一样，均是散　在分布于不同的染色体上．对这些基因的功能域的分析结果显示：文昌鱼的３个Ｓｍｙｄ基因，斑马鱼的２个　Ｓｍｙｄ基因和人的４个Ｓｍｙｄ基因除了含有ＳＥＴ功能域之外，还有另外一个ＳＣＯＰ功能域．基因结构的分析表　明：脊椎动物的基因结构比较保守，但无脊椎动物及脊索动物的基因结构则保守性较差．而系统进化分析的　结果则显示，文昌鱼Ｓｍｙｄ相关的６个基因中只有两个与其他物种同源性较高，其余四个则相对较低．本文旨　在对文昌鱼ＳＭＹＤ家族基因进行初步的系统进化分析，但脊索动物文昌鱼的Ｓｍｙｄ基因在体内到底执行什么　样的功能，其功能又是如何实现的，都有待于进一步研究．　关键词：ＳＭＹＤ；进化；文昌鱼　中图分类号：Ｑ３４９　文献标志码：Ａ　文章编号：１６７３－８０２０（２０１５）０４－０３２５—０８　在真核生物中，组蛋白不仅是真核细胞染色　指结构域和一个ＳＥＴ功能域，这两个功能域都和　质包装的基本单位，也在基因表达和调控等方面　染色体重塑有关Ｌ１。。。“Ｊ，而且ＳＭＹＤ家族基因区别　于其他包含ＳＥＴ基因的主要特征就是含有　ＭＹＮＤ功能域¨　．ＳＭＹＤ基因家族的功能都与　组蛋白甲基转移酶有关，但各自的功能有所不同．　Ｓｍｙｄｌ是心脏和骨骼肌特异的蛋白质，在胚胎发　起重要作用¨ｊ．组蛋白修饰已成为转录调控机制　的关键，并可能作为表观遗传标记系统负责建立　和维持细胞分化过程中基因表达遗传程序的有序　进行＿２－４］．组蛋白翻译后的修饰包括乙酰化与去　乙酰化、磷酸化与去磷酸化、甲基化与去甲基化、　泛素化与去泛素化等　Ｊ．其中组蛋白甲基化修饰　酶在组蛋白的甲基化修饰中的重要作用在多种生　物过程如异染色质形成、ｘ染色体失活、转录调控　中，都发挥着重要功能＿６　Ｊ．目前发现的组蛋白赖　氨酸甲基转移酶中，多数为含有ＳＥＴ结构域的蛋　白质，该家族基因分为很多类，包括ＥＨＭＴ、　ＳＥＴＤＢ、ＮＳＤ、ＭＬＬ、ＰＲＤＭ、ＳＭＹＤ等　引．其中　ＳＭＹＤ较为特殊，这类蛋白因含有ＳＥＴ结构域和　一育过程中细胞分化和心肌细胞特化、细胞分化和　细胞成熟的调控中起到关键性作用¨　．Ｓｍｙｄｌ　调控组蛋白甲基化修饰，参与转录调控和染色质　稳定．Ｓｍｙｄｌ还可以参与蛋白的乙酰化修饰，在转　录中起抑制作用　Ｊ．Ｓｍｙｄ２也与心肌和骨骼肌　的细胞分化和细胞成熟调控有关＿２　．另有研究表　明Ｓｍｙｄ２可与ＨＳＰ９０ａ相互作用，从而提高　Ｓｍｙｄ２组蛋白甲基转移酶的活性　．Ｓｍｙｄ３最初　是在肝细胞癌和结肠癌细胞中发现的，能够调控　个嵌入ＳＥＴ结构域中的ＭＹＮＤ结构域，被称为　ＳＭＹＤ基因家族最早发现的是大鼠的Ｓｍｙｄ　癌基因等许多与肿瘤发生发展相关基因的表达，　增强细胞的增殖和迁移能力　卜川．Ｓｍｙｄ３的高表　达量与多种癌症细胞和组织的发生发展关系密　ＳＭＹＤ家族蛋白　．　蛋白，由４７２个氨基酸组成，包含一个ＭＹＮＤ锌　切，其功能涉及对染色质空间结构的修饰、致癌基　收稿日期：２０１５—０６・０９；修回日期：２ｏ１５－０８—３１　基金项目：中国科学院海洋研究所开放课题　作者简介：郭泉阳（１９９０一），女，河南南阳人。硕士研究生，研究方向为发育生物学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｏｑｕａｎｙｍｌｇ１９９０＠１６３．ｃｏｎ。　通讯作者：李红岩（１９７５一），女，山东烟台人。副教授，硕士研究生导师，博士，研究方向为发育、免疫与进化生物学。Ｅ—ｍａｉｌ　ｈｏｎｇｙａｎｌｉ＠ＯＵＣ．ｅｄｕ．Ｃｌｌ。　鲁东大学学报（自然科学版）　第３１卷　因的活化以及细胞周期调控基因和粘附相关基因　表达水平的改变等多个重要环节　０　一　．Ｓｍｙｄ３　的基因结构，比较外显子数目、长度、不同物种间　的对应关系，内含子的插入位置及类型．使用　ＭＥＧＡ　６软件的Ｎｅｉｇｈｂｏｒ　ｊｏｉｎｉｎｇ方法对以上物种　中的Ｓｍｙｄ的基因序列构建系统进化树，计算重　也可以特异性地使染色体组蛋白Ｈ３Ｋ４发生甲基　化，造成染色质空间结构变化，并进而影响下游许　多癌基因、细胞周期调控基因、信号转导相关基因　等的表达，抑制肿瘤细胞的凋亡，引起细胞增殖速　度的加快　，　～　．　迄今为止，所研究的后生生物均具有多个　Ｓｍｙｄ基因，不同物种中Ｓｍｙｄ基因的数目并不相　同，已知果蝇中有３个，斑马鱼中有７个，哺乳动　物中有５个＿２９ｊ．而其他物种的ＳＭＹＤ基因家族并　不清楚，ＳＭＹＤ基因家族的进化尚不明确．文昌鱼　代表着从无脊椎动物到脊椎动物进化过程中的一　个重要的过渡阶段，是研究脊椎动物起源与进化　的经典模型．目前头索动物佛罗里达文昌鱼的基　因组序列均已测定，从而使比较分析脊索动物中　ＳＭＹＤ家族成员的分布情况以及研究其系统演化　规律成为可能．本文主要分析了脊索动物佛罗里　达文昌鱼基因组中的ＳＭＹＤ家族成员，并对不同　物种如人类、小鼠、斑马鱼、文昌鱼、果蝇等的　ＳＭＹＤ家族成员的保守功能域、基因结构和系统　进化发生进行分析比较，探索ＳＭＹＤ基因家族的　演化规律，这些研究也将为开展文昌鱼中ＳＭＹＤ　家族基因的研究提供基础．　１　方法　人、鼠、非洲爪蟾、斑马鱼的Ｓｍｙｄ基因序列　及蛋白序列均通过ＮＣＢＩ（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｎｃｂｉ．ｎｌｍ．　ｎｉｈ．ｇｏｖ／）数据库获得，以上述找到的Ｓｍｙｄ基因　序列在佛罗里达文昌鱼基因组数据库ＪＧＩ　（ｈｔｔｐ：／／ｇｅｎｏｍｅ．ｊｇｉ—ｐｓｆ．ｏｒｇ／ｅｕｋ　ｃｕｒ１．ｈｔｍ１）运用　ＢＬＡＳＴｎ找出可能的同源基因序列，蛋白序列则　根据可能的同源序列在ＤＮＡ　Ｓｔａｒ软件中翻译得　到．这些基因及蛋白序列将用于后续研究分析．将　斑马鱼、小鼠、非洲爪蟾以及人类各Ｓｍｙｄ基因在　ＮＣＢＩ的基因组数据库中进行染色体的定位，文昌　鱼Ｓｍｙｄ基因的定位在ＪＧＩ中进行基因定位．并运　用ＭｅｇＡｌｉｇｎ（ＤＮＡ　Ｓｔａｒ）软件将不同物种的Ｓｍｙｄ　序列进行比对，比较分析不同物种Ｓｍｙｄ的序列　的一致性和差异性．对各物种的不同Ｓｍｙｄ蛋白　的保守功能域在ＳＭＡＲＴ软件（ｈｔｔｐ：／／ｓｍａｒｔ．ｅｍｂｌ　—ｈｅｉｄｅｌｂｅｒｇ．ｄｅ／）中进行预测．通过ＧＳＤＳ（ｈｔｔｐ：／／　ｇｓｄｓ．ｃｂｉ．ｐｋｕ．ｅｄｕ．ｃｎ）预测分析上述代表性物种　复］０ｏｏ次（ｂｏｏｔｓｔｒａｐ　ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ）．　２　实验结果　２．１　文昌鱼的ＳＭＹＤ家族基因特征　在佛罗里达文昌鱼基因组数据库中，用已知　的Ｓｍｙｄ基因进行ＢＬＡＳＴｎ序列比对共得到１７条　相关序列，在ＮＣＢＩ上进行ＢＬＡＳＴｐ比对，确定每　条蛋白序列是否可能为Ｓｍｙｄ的同源基因，同时　通过ＳＭＡＲＴ进行功能域分析，找出含有ＳＥＴ功能　域的蛋白序列．最终找出最可能的６条Ｓｍｙｄ候选　序歹　，分另０为ｆｇｅｎｅｓｈ２一Ｐｇ．ｓｃａｆｆｏｌｄ一５０００００８７，　ｆｇｅｎｅｓｈ２＿ｐｇ．ｓｃａｆｆｏｌｄ＿５２１３０００１９，ｆｇｅｎｅｓｈ２一Ｐｇ．ｓｃａｆｆｏｌｄ　＿５５００００５０，ｆｇｅｎｅｓｈ２＿ｐｇ．ｓｃａｆｆｏｌｄ一１３５００００６７，ｅｓｔＥｘｔ　——ｆｇｅｎｅｓｈ２——Ｐｇ．Ｃ——６０１５０，ｅｓｔＥｘｔｆｇｅｎｅｓｈ２Ｐｇ．Ｃ—　————　１４７００９４．这６条序列与脊椎动物中的Ｓｍｙｄ并没　有明显的对应关系，故将它们暂分别命名为Ｓｍｙ．　ｄＡ，ＳｍｙｄＢ，ＳｍｙｄＣ，ＳｍｙｄＤ，ＳｍｙｄＥ，ＳｍｙｄＦ．表１列　出了３￣Ｉ，Ｉ爪蟾、斑马鱼、小鼠、人的Ｓｍｙｄ家族基　因和文昌鱼中可能的Ｓｍｙｄ基因的基本特征．其　中文昌鱼基因的多态性较高，故不易将基因定位　在染色体上．文昌鱼Ｓｍｙｄ的基因均分布在不同　的ｓｃａｆｆｏｌｄ上，并没有基因同时分布在同一　ｓｃａｆｆｏｌｄ的情形．而人和小鼠的Ｓｍｙｄ基因定位却　存在不同Ｓｍｙｄ基因分布在同一染色体上的现　象，如人的Ｓｍｙｄｌ，Ｓｍｙｄ５均分布在２号染色体　上，而Ｓｍｙｄ２，Ｓｍｙｄ３均分布在１号染色体上．小　鼠的Ｓｍｙｄｌ，５分布在６号染色体上，Ｓｍｙｄ２，３则　分布在１号染色体上．斑马鱼Ｓｍｙｄ的定位略有　不同，由于硬骨鱼多出的一次染色体复制，斑马鱼　中的Ｓｍｙｄ基因数目最多，存在两个复制的　Ｓｍｙｄｌ，它们分别分布在５号和８号染色体上．与　哺乳动物不同，Ｓｍｙｄ５并不与Ｓｍｙｄｌａ和Ｓｍｙｄ１ｂ　分布在同一条染色体上．Ｓｍｙｄ２ａ与Ｓｍｙｄ　３均分　布在１７号染色体上，而Ｓｍｙｄ２ｂ则分布在２０号染　色体上．从表１中还可看出，在其他不同物种中　Ｓｍｙｄ基因编码的蛋白大小有一定的保守性，除了　Ｓｍｙｄ　４编码的蛋白大一些，在７００～８００氨基酸　之间，其他Ｓｍｙｄ编码的蛋白大小则十分相近，一　第４期　郭泉阳，等：文昌鱼ＳＭＹＤ家族基因的系统进化分析　３２７　般为４００～５００个氨基酸．而文昌鱼ＳｍｙｄＡ，　蛋白大小与其他物种Ｓｍｙｄ基因编码的蛋白差别　ＳｍｙｄＢ，ＳｍｙｄＣ，ＳｍｙｄＤ，ＳｍｙｄＥ，ＳｍｙｄＦ基因编码的　比较大，范围在３００—９００个氨基酸之间．　表１　不同物种的ＳＭＹＤ家族基因的特征　２．２文昌鱼的ＳＭＹＤ家族基因结构及功能域分析　基因结构与脊椎动物不同，基本无保守性．　不同物种的ＳＭＹＤ家族成员均含有ＳＥＴ功　不同物种的Ｓｍｙｄ蛋白的基因结构既有一定　能域，除此之外有的成员还有另外一个ＳＣＯＰ功　的保守性，也有不同．分析文昌鱼ＳＭＹＤ家族基　能域．除文昌鱼ＳｍｙｄＡ，ＳｍｙｄＤ和人的Ｓｍｙｄ５的　因表明其基因长度明显的短于脊椎动物的Ｓｍｙｄ　ＭＹＮＤ锌指结构域无法确定位置外，各个物种的　基因的长度．在脊椎动物中ＳＭＹＤ家族基因的基　大部分ＳＭＹＤ家族基因均有ＭＹＮＤ锌指结构域，　因结构相对来说还是比较保守的．如图１，人　且内嵌于ＳＥＴ功能域内．从功能域可以看出，文　Ｓｍｙｄ４和斑马鱼Ｓｍｙｄ４都有１０个外显子，人　昌鱼的ＳｍｙｄＢ，ＳｍｙｄＣ，斑马鱼的Ｓｍｙｄ４，人的　Ｓｍｙｄ５和斑马鱼Ｓｍｙｄ５都有１３个外显子，且共享　Ｓｍｙｄ４的功能域的结构类似，均是ＳＣＯＰ功能域　着相同的外显子一内含子分布类型．但基因结构　在氨基端，ＳＥＴ功能域在羧基端．而文昌鱼的　分析结果表明文昌鱼ＳＭＹＤ家族的基因结构相　ＳｍｙｄＡ，斑马鱼的Ｓｍｙｄ２ａ，Ｓｍｙｄ２ｂ一１，Ｓｍｙｄ２ｂ一２，　比较于脊椎动物，无论从外显子的数目、大小还有　Ｓｍｙｄ３和人的Ｓｍｙｄ２则是ＳＥＴ功能域在氨基端，　编码区外显子一内含子结构及内含子的类型来比　ＳＣＯＰ功能域在羧基端．这提示这些基因可能为　较，均无相似性．可见脊索动物文昌鱼的Ｓｍｙｄ的　同源基因．　３２８　Ｓｍ＇ｃｄＡ　鲁东大学学报（自然科学版）　第３１卷　ＳｍｙｄＢ　ＳｍｙｄＣ　ＳｍｙｄＤ　ＳｍｙｄＥ　ＳｍｙｄＦ　ｈ．Ｓｍｙｄｌ　ｈ—Ｓｍｖｄ２　ｈ．Ｓｍｖｄ３　ｈ—Ｓｍ３，ｄ４　ｈ－Ｓｍｙｄ５　Ｚ－ＳｍｖｄＩａ　ｚ—Ｓｍｙｄｌｂ　Ｚ．Ｓｍｖ￣ａ　ｚ—Ｓｍｖｄ２ｂ　Ｚ－Ｓｍｙｄ３　Ｚ－Ｓｍｖｄ４　Ｚ－Ｓｍｙｄ５　图１　不同物种的ＳＭＹＤ家族基因编码区的外显子一内含子结构图　注：方框代表外显子，实线代表内含子，Ｏ，１，２代表内含子的类型．双斜杠代表着对应的内含子的长度不成比例．其中文昌鱼ＳＭＹＤ　家族各成员直接用ＳｍｙｄＡ，ＳｍｙｄＢ，ＳｍｙｄＣ，ＳｍｙｄＤ，ＳｍｙｄＥ，ＳｍｙｄＦ表示，字母ｚ表示斑马鱼ｚｅｂｒａｆｉｓｈ，ｈ表示人ｈｕｍａｎ．　２．３文昌鱼ＳＭＹＤ家族成员氨基酸序列分析及　动物文昌鱼Ｓｍｙｄ基因与脊椎动物的同源性则相　系统进化关系　对较低，只有部分基因与脊椎动物的Ｓｍｙｄ基因　聚为一支，如文昌鱼ＳｍｙｄＢ、ＳｍｙｄＤ，ＳｍｙｄＣ，　ＳｍｙｄＦ，而文昌鱼ＳｍｙｄＡ、ＳｍｙｄＥ则被单独分出，　聚为一支．进化树与蛋白功能域的结果中可以看　出，文昌鱼ＳｍｙｄＢ、ＳｍｙｄＤ可能是与Ｓｍｙｄ５对应　我们对上述文昌鱼可能的６个Ｓｍｙｄ相关蛋　白进行氨基酸序列比对，结果显示文昌鱼不同　Ｓｍｙｄ蛋白的同源性很低，从８．１％～３３．３％不等　（图２）．而斑马鱼的不同Ｓｍｙｄ的同源性略高，从　的同源基因，文昌鱼ＳｍｙｄＤ与脊椎动物Ｓｍｙｄ５具　１１．１％一６３．６％不等（图２），其中Ｓｍｙｄ２ｂ一１和　Ｓｍｙｄ２ｂ－２均为Ｓｍｙｄ２ｂ的不同剪切体，故同源性　有类似的功能域，且功能域的位置也很类似．从图　２的文昌鱼ＳＭＹＤ家族成员氨基酸序列分析表可　较高，为９８．６％．Ｓｍｙｄｌａ和Ｓｍｙｄｌｂ的同源性比　较高，为６１．９％，Ｓｍｙｄ２ａ，Ｓｍｙｄ２ｂ一１，Ｓｍｙｄ２ｂ一２　以看出ＳｍｙｄＤ与Ｓｍｙｄ５的同源性高于ＳｍｙｄＢ与　Ｓｍｙｄ５的同源性，由此推断文昌鱼ＳｍｙｄＤ更有可　的同源性也较高，这是因为Ｓｍｙｄｌａ，Ｓｍｙｄｌｂ和　Ｓｍｙｄ２ａ，Ｓｍｙｄ２ｂ分别是斑马鱼基因复制而来．对　文昌鱼Ｓｍｙｄ相关蛋白与斑马鱼Ｓｍｙｄ蛋白进行　能是Ｓｍｙｄ５对应的同源基因．结合进化树与蛋白　功能域的结果，文昌鱼ＳＭＹＤ家族成员ＳｍｙｄＣ可　能为Ｓｍｙｄ４对应的同源基因，ＳｍｙｄＦ和Ｓｍｙｄ３则　可能是对应的同源基因．而文昌鱼ＳｍｙｄＡ、ＳｍｙｄＥ　比对，发现不同物种的Ｓｍｙｄ的同源性也很低，均　在４５．４％以下（图２）．　对不同物种的ＳＭＹＤ家族成员构建进化树　结果如图３所示：脊椎动物的Ｓｍｙｄ的进化关系　则并没有和其他ＳＭＹＤ家族成员聚在一支，而是　它们二者聚为一小支．它们到底对应脊椎动物的　哪个ＳＭＹＤ成员现无法确定．　比较明显，直线同源基因基本都聚在一支，但头索　第４期　郭泉阳，等：文昌鱼ＳＭＹＤ家族基因的系统进化分析　Ｐｅｒｃｅｎｔ　Ｉｄｅｎｔｉｔｙ　３２９　…。　’　。三¨‘　；¨’　…　；¨‘｝¨‘若ｈ　１　＿’｝¨。蟊¨。　。　一ｒ　一　ｉｊ¨　。　…一。　　６１．９：２８．３　２　５　ｉ　２６．７　３０．５　ｉ　２０．６　１４．７　２０．Ｏ　１１．１；１９．０　１５．６　２３．５　３１．３　１　ｚ－Ｓｍｙｄｌａ　Ｓｍｙｄｌｂ　２：５０．２；　—●　３２４　２７．９：２＆５　３１．８　ｉ　ｌ６－３　ｌ３．７　２０．０　１ｎ５　１９．８　５．６　２２－２　２９．６　２　ｚ－ｏ２　莒　５　Ｓｍｙｄ２ａ　３；ｌ　７０．２　１４０．９　１—■！　６３．４　６３．６　３１．１　ｉ　７．７　１６．４　２３－６　１ｎ８　ｉ　２１＿４　４．６　ｉ　２５．８　３２２　３　ｚ－Ｓｍｙｄ２ｂ－１　４；１７６．４　１７ｏ．２；４８．８　＿９＆６　３ｌ＿８：　６＿５　１６－６　２ｌ１０　１２．４　ｉ　２　８］　６．９　ｉ　２３－５　２９．７　４　ｚ－５；１８３．８　１７５．２；　＿４　一西～爱■　６　ｉ　１５５．８　１５１．２　５３３　４６．７；１５５．５　ｚ－ＳＭｙｄ２ｂ－２　ｚ－４２　１５．８　２１．１　６．３　ｉ　２０．５　９．９　ｉ　２７．１　３６．８　６　Ｓｍｙｄ３　８－７　ｌ４２　２Ｑ８　１１．８；２２＿５］　７２２　ｉ　２１．５　２９．６　５　８　ｉ　５１７．０　５９５．０ｉ５４５．０　５４５．０　ｉ５４５．０　４０３．０ｉ４５６．０　＿　１３．１　ｌ７．８；１３．７　ｌ５－４；１２．８　ｌ７．１　８　ｚ－Ｓｍｙｄ５　９；２１９．０　２２６＿０ｉ２０ｏ－０　２２２－０ｉ２２４．０　１８１．１　２７３－０　４３４．０■＿　ｌ１５；１７．７　ｌ３．６　ｉ　３３＿３　２５－４　；９　ＳｍｙｄＡ　，；２５４．０　２６０＿０ｉ２５７．０　２５３．０；２５０．０　２６１．０１￣　ｌ８－２　ｌ０．９　２６＿４　７－９　ｉ　２０．５　ｌ８．１　７　ｚ－－Ｓｍｙｄ４　１０　ｉ５６０．０　４９３．Ｏｉ３踟１．０　３４２．Ｏ　３３７．０　５３１－０ｉ４　．５６．０　２１３．０　５２４＿０　—　８．１　１４．６　ｉ　１４２２　ｌ２＿３　ｉ　１Ｏ　ＳｍｙｄＢ　ＳｍｙｄＣ　１　ｉ２４５－０　２３３．０１２３７．０　２４６．０　ｉ２４４．０　２５８－０ｉｌ４９．７　４１０．０　２４８．Ｏ　５５３．０ｉ—ｌ】　６．２：２０＿２　２１．０　ｉ　ｌ１　２；５７７．０　５１７．０　ｉ５２４．０　５５３．０；５５３．０　４８２．０ｉ４０７．０　８１－６　５ｏ４．０　２５４－０ｉ５９５－０　—　１４２　１４９　；　１２　ＳｍｙｄＤ　＿３　２０４．０　２１２．０ｉ　７７．０　９７．２ｉ１９７．８　１７７．１　ｉ２３１．０　４１８．０　９８２　４９８．０　２３１＿０　５１１．０　ｉＩ２５．８　ｉ　ｌ３　ＳｍｙｄＥ　４　１４３．３　１５１３；　４５－９　５７．３；１５８．７　１１７．６　２５７．０　４６６．０　ｌ８３＿４　４７６．Ｏ；２３７．０　５５３．０　１７２４　—－　Ｉ；１４　ＳｍｙｄＦ　……一………　……一………Ｌ……．．　………‘……．－Ｊ．……．－Ｌ．……．Ｊ－…．…～．……Ｊ………‘．……．Ｊ………～．……．Ｊ………Ｊ　图２不同物种的ＳＹＭＤ家族成员氨基酸序列一致性与差异性分析表　注：文昌鱼ＳＭＹＤ家族各成员直接用ＳｍｙｄＡ，ＳｍｙｄＢ，ＳｍｙｄＣ，ＳｍｙｄＤ，ＳｍｙｄＥ，ＳｍｙｄＦ表示，字母ｚ表示斑马鱼ｚｅｂｒａｆｉｓｈ　ｍ－Ｓｍｙｄ１．１　ｍ－Ｓｍｙｄｌ一２　ｈ－Ｓｍｙｄｌ　ｄ－Ｓｍｙｄｌ　Ｘ—Ｓｍｙｄｌ　Ｓｍｙｄ１　ｚ－Ｓｍｙｄｌｂ　Ｚ－Ｓｍｙｄｌａ　ＳｍｙｄＦ　Ｚ－Ｓｍｙｄ３　ｈ－Ｓｍｙｄ３　ｍ－Ｓｍｙｄ３　Ｚ．Ｓｍｙｄ２ｂ．１　］ｌ　Ｓｍｙｄ３　ｊ　Ｓｍｖｄ２　Ｚ－Ｓｍｙｄ２ｂ－２　ｚ．Ｓｍｙｄ２ａ　Ｘ—Ｓｍｙｄ２　ｄ－Ｓｍｖｄ２　ｈ—Ｓｍｙｄ２　ｍ．Ｓｍｙｄ２　ＳｍｙｄＡ　ＳｍｙｄＥ　ｄ－Ｓｍｙｄ４　ＳｍｙｄＣ　Ｚ－Ｓｍｙｄ４　Ｓｍｙｄ４　ｘ－Ｓｍｙｄ４　ｈ—Ｓｍｙｄ４　ｍ—Ｓｍｙｄ４　ＳｍｙｄＢ　ＳｍｙｄＤ　Ｚ－Ｓｍｖｄ５　Ｓｍｙｄ５　ｘ－Ｓｍｙｄ５　ｈ—Ｓｍｙｄ５　ｎｌ—Ｓｍｙｄ５　图３不同物种ＳＭＹＤ家族基因系统进化图　注：文昌鱼ＳＭＹＤ家族各成员直接用ＳｍｙｄＡ，ＳｍｙｄＢ，ＳｍｙｄＣ，ＳｍｙｄＤ，ＳｍｙｄＥ，ＳｍｙｄＦ表示；字母ｚ表示斑马鱼ｚｅｂｒａｆｉｓｈ；ｈ表示人　ｈｔｌｍａｒｌ；ｍ表示小鼠ｍｏＬＩｓｅ，ｄ表示果蝇ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ；ｘ表示爪蟾ｘｅｎｏｐｕｓ　３３０　鲁东大学学报（自然科学版）　第３ｌ卷　种ＳＭＹＤ家族成员的同源性还是比较高的．各个　３　讨论　不同物种的ＳＭＹＤ家族基因成员数量并不　相同，脊椎动物中，哺乳动物如小鼠、人等均有５　个ＳＭＹＤ家族成员；爪蟾有５个ＳＭＹＤ家族基因，　物种的Ｓｍｙｄ同源基因都聚到了一支，并且结合　系统进化分析、基因结构、功能域分析等结果，可　初步确定文昌鱼ＳｍｙｄＤ可能是脊椎动物的　Ｓｍｙｄ５同源基因，ＳｍｙｄＣ可能是Ｓｍｙｄ４的同源基　因，ＳｍｙｄＦ可能是Ｓｍｙｄ３的同源基因．而其他基　斑马鱼有７个ＳＭＹＤ家族基因，斑马鱼有７个　因则不容易确定其到底是哪个基因的同源基因．　综合以上分析，我们可以发现，不同物种的　ＳＭＹＤ家族基因既有一定的相似性，更有很大的　ＳＭＹＤ家族基因是因为它们中多存在基因复制造　成的．我们的研究表明作为脊索动物代表的文昌　鱼有多个Ｓｍｙｄ基因的存在，至少有６个．Ｓｍｙｄ的　数目不同可能是不同物种生物为了适应自身的需　要进化而来的．在脊椎动物的ＳＭＹＤ家族基因中　有成簇存在的情况，而文昌鱼中并没有这种情况．　人和小鼠的Ｓｍｙｄｌ和Ｓｍｙｄ５，Ｓｍｙｄ２和Ｓｍｙｄ３均　出现成簇分布的情况．斑马鱼只有Ｓｍｙｄ２ａ和　Ｓｍｙｄ３有成簇分布的情况．而文昌鱼中则没有出　现不同Ｓｍｙｄ成簇分布在同一个ｓｃａｆｆｏｌｄ上的情　况，可能的原因之一是文昌鱼基因组测序之后并　没有将基因定位在相应的染色体上，另外一个可　能的原因则是由于文昌鱼不同于脊椎动物，Ｓｍｙｄ　确实没有成簇分布的情况．　Ｓｍｙｄ基因的结构，即外显子一内含子结构的　分析表明除脊椎动物中Ｓｍｙｄ基因的保守性较强　之外，在文昌鱼中则不具保守性．脊椎动物人和斑　马鱼的对应ＳＭＹＤ家族成员的外显子一内含子　结构则几乎完全一样，只是在内含子和外显子的　大小上存在差异．外显子的差异也直接导致了人　和斑马鱼对应ＳＭＹＤ家族成员所编码的蛋白质　的差异．而脊索动物文昌鱼ＳＭＹＤ家族成员与脊　椎动物对应ＳＭＹＤ家族成员无论是在外显子数　量上还是内含子的类型上都有较大的差异．这可　能是在进化过程中，该基因家族受到选择压力较　强而致．这需要在将来的分析中进一步验证．　所有的Ｓｍｙｄ基因编码的蛋白均含有ＳＥＴ功　能域，大部分蛋白也具有ＭＹＮＤ锌指结构域，这　是ＳＭＹＤ家族基因区别于其他包含ＳＥＴ结构域　基因的特征，且ＭＹＮＤ内嵌于ＳＥＴ功能域．部分　ＳＭＹＤ基因编码的蛋白除ＳＥＴ功能域外还含有另　外的一个ＳＣＯＰ功能域，ＳＣＯＰ有可能能够和ＳＥＴ　功能域一起，共同参与组蛋白甲基修饰．　对不同物种的ＳＭＹＤ家族成员的氨基酸多　序列的分析表明，不同物种尤其是文昌鱼和脊椎　动物的ＳＭＹＤ家族成员的氨基酸序列同源性比　较低．系统进化分析的结果表明脊椎动物不同物　物种特异性，不同的物种差异极大．尽管目前关于　ＳＭＹＤ家族某些成员如人的Ｓｍｙｄ３研究很多，但　是大部分物种成员的研究还处于起步阶段．毋庸　置疑的是，ＳＭＹＤ家族在染色体的调节、基因的表　达、细胞生长周期的控制，细胞的分裂、分化及发　育等方面具有重要作用阻　，¨　，在脊索动物　文昌鱼中这些可能的ＳＭＹＤ家族基因哪些在体　内是表达的，这些成员执行什么样的功能，以及不　同的ＳＭＹＤ家族基因的表达部位、功能是否有相　似，是否有不同，这些功能是如何实现的，存在什　么样的分子机制，我们都不清楚，而弄清这些问　题，都有待于进一步的研究．而该论文的系统分析　为我们进一步的研究打下了很好的基础．　参考文献：　［１］　Ｋｏｒｎｂｅｒｇ　Ｒ　Ｄ，Ｌｏｒｃｈ　Ｙ．Ｃｈｒｏｍａｔｉｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｔｒａｎ—　ｓｃｒｉｐｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　ｃｅｌｌ　ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９２，８　（４）：５６３—５８７．　［２］　Ａｙｙａｎａｔｈａｎ　Ｋ，Ｌｅｃｈｎｅｒ　Ｍ　Ｓ，Ｂｅｌｌ　Ｐ，ｅｔ　ａ１．Ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ＨＰ１　ｔｏ　ａ　ｅｕｃｈｒｏｍａｔｉｃ　ｇｅｎｅ　ｉｎｄｕｃｅｓ　ｍｉ—　ｔｏｔｉｃａｌｌｙ　ｈｅｒｉｔａｂｌｅ，ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃ　ｇｅｎｅ　ｓｉｌｅｎｃｉｎｇ：ａ　ｍａｎ—　ｍａｌｉａｎ　ｃｅｌｌ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｍｏｄｅｌ　ｏｆ　ｇｅｎｅ　ｖａｉｒｅｇａｔｉｏｎ［Ｊ］．　Ｇｅｎｅｓ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００３，１７（１５）：１８５５—１８６９．　［３］　Ｋａｔａｎ—Ｋｈａｙｋｏｖｉｃｈ　Ｙ，Ｓｔｒｕｈｌ　Ｋ．Ｈｅｔｅｒｏｃｈｒｏｍａｔｉｎ　ｆｏｒ－　ｍａｔｉｏｎ　ｉｎｖｏｌｖｅｓ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｈｉｓｔｏｎｅ　ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ　ｏｖｅｒ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｃｅｌｌ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ　ＥＭＢＯ　Ｊｏｕｒｎａｌ，　２００５，２４（１２）：２１３８－２１４９．　［４］　Ｋｏｕｚａｒｉｄｅｓ　Ｔ．Ｃｈｒｏｍａｔｉｎ　ｍｏｄｉｉｆｃａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｆｕｎｃ—　ｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，２００７，１２８（４）：６９３—７０５．　［５］　蒋智文，刘新光，周中军．组蛋白修饰调节机制的　研究进展［Ｊ］．生物化学与生物物理进展，２００９，３６　（１０）：１２５２—１２５９．　［６］　Ｚｈａｎｇ　Ｙ，Ｒｅｉｎｂｅｒｇ　Ｄ．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｈｉｓ—　ｔｏｎｅ　ｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ：ｉｎｔｅｒｐｌａｙ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｖａｌｅｎｔ　ｍｏｄｉｉｆｃａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｒｅ　ｈｉｓｔｏｎｅ　ｔａｉｌｓ『Ｊ１．Ｇｅｎｅｓ　Ｄｅ—　ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００１，１５（１８）：２３４３—２３６０．　［７］李想，张飞雄．组蛋白甲基化的研究进展［Ｊ］．遗　第４期　郭泉阳，等：文昌鱼ＳＭＹＤ家族基因的系统进化分析　３３１　传，２００４，２６（２）：２４４—２４８．　［８］　Ｓｕｎ　Ｘ　Ｊ，Ｘｕ　Ｐ　Ｆ，Ｚｈｏｕ　Ｔ，ｅｔ　ａ１．Ｇｅｎｏｍｅ—Ｗｉｄｅ　Ｓｕｒｖｅｙ　ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　Ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ　Ｚｅｂｒａｆｉｓｈ　ＳＥＴ　Ｄｏｍａｉｎ—Ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ　Ｇｅｎｅｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳ　ＯＮＥ，２００８，　３（１）：ｅ１４９９．　［９］Ｘｕ　Ｓ，ｗｕ　Ｊ，Ｓｕｎ　Ｂ，ｅｔ　ａ１．Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　ｈｕｍａｎ　ｌｙｓｉｎｅ　ｍｅｔｈｙｈｒａｎｓｆｅｒａｓｅ　Ｓｍｙｄ３　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｒｏｌｅｓ　ｏｆ　ｉｔｓ　ｐｏｓｔ－ＳＥＴ　ａｎｄ　ＴＰＲ　ｄｏｍａｉｎｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｔｓ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｂｙ　ＤＮＡ　ｂｉｎｄｉｎｇ［Ｊ］．Ｎｕｃｌｅｉｃ　Ａｃｉｄｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１　１，３９　（１０）：４４３８—４４４９．　［１０］Ｈｗａｎｇ　Ｉ，Ｇｏｔｔｌｉｅｂ　Ｐ　Ｄ．Ｔｈｅ　Ｂｏｐ　ｇｅｎｅ　ａｄｊａｃｅｎｔ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｍｏｕｓｅ　ＣＤ８ｂ　ｇｅｎｅ　ｅｎｃｏｄｅｓ　ｄｉｓｔｉｎｃｔ　ｚｉｎｃ—ｆｉｎｇｅｒ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ　ｉｎ　ＣＴＬｓ　ａｎｄ　ｉｎ　ｍｕｓｃｌｅ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｙ，１９９７，１５８（３）：１１６５—１１７４．　［１１］Ｈｗａｎｇ　Ｉ，Ｇｏｔｔｌｉｅｂ　Ｐ　Ｄ．Ｂｏｐ：ａ　ｎｅｗ　Ｔ—ｃｅｌｌ—ｒｅｓｔｉｒｃｔｅｄ　ｇｅｎｅ　ｌｏｃａｔｅｄ　ｕｐｓｔｒｅａｍ　ｏｆ　ａｎｄ　ｏｐｐｏｓｉｔｅ　ｔｏ　ｍｏｕｓｅ　ＣＤ８ｂ　［Ｊ］．Ｉｍｍｕｎｏｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９５，４２（５）：３５３—３６１．　［１２］　李晓波，张俊武．真核生物中锌指蛋白的结构与功　能［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００９，２５（３）：２０６—２１１．　［１３］　Ｓｐａｄａｃｃｉｎｉ　Ｒ，Ｐｅｒｒｉｎ　Ｈ，Ｂｏｔｔｏｍｌｅｙ　Ｍ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＭＹＮＤ　ｄｏｍａｉｎ　［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００６，３５８（２）：　４９８—５０８．　［１４］　张华，甘潇，王雄清．心脏Ｓｍｙｄｌ蛋白研究进展　［Ｊ］．绵阳师范学院学报，２００９，２８（１１）：５４－５７．　［１５］Ｇｏｔｔｌｉｅｂ　Ｐ　Ｄ，Ｐｉｅｒｃｅ　Ｓ　Ａ，Ｓｉｍｓ　１Ｕ，ｃｔ　ａ１．Ｂｏｐ　ｅｎｃｏｄｅｓ　ａ　ｍｕｓｃｌｅ—ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ　ＭＹＮＤ　ａｎｄ　ＳＥＴ　ｄｏｍａｉｎｓ　ａｎｄ　ｉｓ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｆｏｒ　ｃａｒｄｉａｃ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００２，３１（１）：２５　－３２．　［１６］　Ｃａｒｒｏｚｚａ　Ｍ　Ｊ，Ｌｉ　Ｂ，Ｆｌｏｒｅｎｓ　Ｌ，ｅｔ　ａ１．Ｈｉｓｔｏｎｅ　Ｈ３　ｍｅｔｈ—　ｙｌａｔｉｏｎ　ｂｙ　Ｓｅｔ２　ｄｉｒｅｃｔｓ　ｄｅａｃｅｔｙｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｏｄｉｎｇ　ｒｅｇｉｏｎｓ　ｂｙ　Ｒｐｄ３Ｓ　ｔｏ　ｓｕｐｐｒｅｓｓ　ｓｐｕｒｉｏｕｓ　ｉｎｔｒａｇｅｎｉｃ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，２００５，１２３（４）：５８１－５９２．　『１７］　Ｊｏｓｈｉ　Ａ　Ａ，Ｓｔｒｕｈｌ　Ｋ．Ｅａｒ３　ｃｈｒｏｍｏｄｏｍａｉｎ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｍｅｔｈｙｌａｔｅｄ　Ｈ３一Ｋ３６　ｌｉｎｋｓ　ｈｉｓｔｏｎｅ　ｄｅａｃｅｔｙｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　Ｐｏｌ　ＩＩ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌｒａ　Ｃｅｌｌ，２００５，２０（６）：　９７１－９７８．　［１８］　Ｋｅｏｇｈ　Ｍ　Ｃ，Ｋｕｒｄｉｓｔａｎｉ　Ｓ　Ｋ，Ｍｏｒｒｉｓ　Ｓ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｃｏ。　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ｓｅｔ２　ｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｉｓｔｏｎｅ　Ｈ３　ｌｙｓｉｎｅ　３６　ｒｅｃｒｕｉｔｓ　ａ　ｒｅｐｒｅｓｓｉｖｅ　Ｒｐｄ３　ｃｏｍｐｌｅｘ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，　２００５，１２３（４）：５９３－６０５．　『１９］Ｋｕｒｄｉｓｔａｎｉ　Ｓ　Ｋ，Ｇｒｕｎｓｔｅｉｎ　Ｍ．Ｈｉｓｔｏｎｅ　ａｃｅｔｙｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅａｃｅｔｙｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｙｅａｓｔ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｖｉｅｗｓ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｃｅｌｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００３，４（４）：２７６—２８４．　［２Ｏ］　Ｂｒｏｗｎ　Ｍ　Ａ，Ｓｉｍｓ　Ｒ　Ｊ，Ｇｏｔｔｌｉｅｂ　Ｐ　Ｄ，ｅｔ　ａ１．　Ｉｄｅｎｔｉｉｆｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｍｙｄ２：Ａ　ｓｐｌｉｔ　ＳＥＴ／ＭＹＮＤ　ｄｏｍａｉｎ－．ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ　ｈｉｓｔｏｎｅ　Ｈ３　ｌｙｓｉｎｅ　３６－－　ｓｐｅｃｉｉｆｃ　ｍｅｔｈｙｈｒａｎｓｆｅｒａｓｅ　ｔｈａｔ　ｉｎｔｅｒａｃｔｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　Ｓｉｎ３　ｈｉｓｔｏｎｅ　ｄｅａｃｅｔｙｌａｓｅ　ｃｏｍｐｌｅｘ［Ｊ］．Ｍｏｌｏｃｕｌａｒ　Ｃａｎｃｅｒ，　２００６，５（５）：２６．　［２１］　Ａｂｕ—Ｆａｒｈａ　Ｍ，Ｌａｍｂｅｒｔ　Ｊ　Ｐ，Ａ１－Ｍａｄｈｏｕｎ　Ａ　Ｓ．Ｔｈｅ　ｔａｌｅ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｄｏｍａｉｎｓ—Ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ　ａｎｄ　ｇｅｎｏｍｉｃｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ＳＭＹＤ２『Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌｒａ　ａｎｄ　Ｃｅｌｌｕｌｒａ　Ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ，　２００８，７（３）：４５９—４７２．　［２２］Ｈａｍａｍｏｔｏ　Ｒ，Ｆｕｒｎｋａｗａ　Ｙ，Ｍｏｒｉｔａ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．ＳＭＹＤ３　ｅｎｃｏｄｅｓ　ａ　ｈｉｓｔｏｎｅ　ｍｅｔｈｙｈｒａｎｓｆｅｒａｓｅ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃａｎｃｅｒ　ｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ　Ｃｅｌｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，　２００４，６（８）：７３１—７４０．　［２３］　Ｓｉｍｓ　Ｒ　Ｊ　３ｒｄ，Ｒｅｉｎｂｅｒｇ　Ｄ．Ｆｒｏｍ　ｃｈｒｏｍａｔｉｎ　ｔｏ　ｃａｎｃｅｒ：　ａ　ｎｅｗ　ｈｉｓｔｏｎｅ　ｌｙｓｉｎｅ　ｍｅｔｈｙｈｒａｎｓｆｅｒａｓｅ　ｅｎｔｅｒｓ　ｔｈｅ　ｍｉｘ　［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ　Ｃｅｌｌ　Ｂｉｏｌｏｙｇ，２００４，６（８）：６８５—６８７．　［２４］罗学刚，潘辉，刘志鹏，等．ＳＭＹＤ３在肿瘤发生发　展中的作用［Ｊ］．生命的化学２００９，２９（２）：２４７　－２４９．　［２５］Ｌｉｕ　Ｃ，Ｆａｎｇ　Ｘ，Ｇｅ　Ｚ，ｅｔ　ａ１．Ｔｈｅ　ｔｅｌｏｍｅｒａｓｅ　ｒｅｖｅｒｓｅ　ｔｒａｎ—ｓｃｒｉｐｔａｓｅ（ｈＴＥＲＴ）ｇｅｎｅ　ｉｓ　ａ　ｄｉｒｅｃｔ　ｔａｒｇｅｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｈｉｓｔｏｎｅｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ　ＳＭＹＤ３　［Ｊ］．　Ｃａｎｃｅｒ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００７，６７（６）：２６２６—２６３１．　［２６］Ｔａｎ　Ｘ，Ｒｏｔｌｌａｎｔ　Ｊ，Ｌｉ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．ＳｍｙＤ１，ａ　ｈｉｓｔｏｎｅ　ｍｅｔｈｙｌ—ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，　ｉｓ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｆｏｒ　ｍｙｏｆｉｂｒｉｌ　ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｍｕｓ－－ｃｌｅ　ｃｏｎｔｒａｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｚｅｂｒａｆｉｓｈ　ｅｍ．．　ｂｒｙｏｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ，２００６，１０３（８）：　２７１３—２７１８．　［２７］　Ｏｋａｂｅ　Ｈ，Ｓａｔｏｈ　Ｓ，Ｋａｔｏ　Ｔ，ｅｔ　ａ１．Ｇｅｎｏｍｅ—ｗｉｄｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｈｕｍａｎ　ｈｅｐａｔｏｃｅｌｌｕｌａｒ　ｃａｒｃｉｎｏｍａｓ　ｕｓｉｎｇ　Ｃｄｎａ　ｍｉｃｒｏａｒｒａｙ：ｉｄｅｎｔｉｉｆｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｖｉｒａｌ　ｃａｒｃｉｎｏｇｅｎｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｔｕｍｏｒ　ｐｒｏ—　ｇｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｃａｎｃｅｒ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００１，６１（５）：２１２９　－２１３７．　［２８］罗学刚，林超，陆云华，等．ＳＭＹＤ３与细胞增殖相　关性及其对细胞周期的影响［Ｊ］．中国药科大学学　报，２００７，３８（３）：２７７－２８２．　［２９］　Ｅｄｕａｒｄｏ　Ｃ，Ｆｒａｎｃｅｓｃ　Ｐ，Ｃａｒｍｅｎ　Ｅ，ｅｔ　ａ１．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　Ｈｉｓｔｏｒｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｓｍｙｄ　Ｇｅｎｅ　Ｆａｍｉｌｙ　ｉｎ　Ｍｅｔａｚｏａｎｓ：Ａ　Ｆｒａｍｅｗｏｒｋ　ｔｏ　Ｉｄｅｎｔｉｆｙ　ｔｈｅ　Ｏｒｔｈｏｌｏｇｓ　ｏｆ　Ｈｕｍａｎ　Ｓｍｙｄ　Ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ　ａｎｄ　Ｏｔｈｅｒ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．　ＰＬｏＳ　ＯＮＥ，２０１５，１０（７）：ｅ０１３４１０６．　３３２　鲁东大学学报（自然科学版）　第３１卷　Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ａｍｐｈｉｏｘｕｓ　ＳＭＹＤ　Ｇｅｎｅ　Ｆａｍｉｌｙ　ＧＵＯ　Ｑｕａｎ—ｙａｎｇ，ＬＩ　Ｈｏｎｇ—ｙａｎ　（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，Ｑｉｎｇｄａｏ　２６６００３．Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＳＭＹＤ（ＳＥＴ　ａｎｄ　ＭＹＮＤ　ｄｏｍａｉｎ　ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ，ＳＭＹＤ）ａｒｅ　ａ　ｃｌａｓｓ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ　ｔｈｅ　ＳＥＴ　ｆｕｎｃ—　ｔｉｏｎａｌ　ｄｏｍａｉｎｓ．Ｔｈｅｙ　ｐｌａｙ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉ０ｎ，ｃｅ１１　ｃｖｃ１ｅ　ｃ０ｎ．　ｔｒｏｌ，ｃｅｌｌ　ｄｉｖｉｓｉｏｎ，ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｉｔ　ｉｓ　ｋｎｏｗｎ　ｔｈａｔ　ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ　ａｎｄ　ｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ　ｃｏｎｔａｉｎ　Ｓｍｙｄ　ｇｅｎｅｓ　ａｎｄ　ｓｃｈｏｌａｒｓ　ｈａｖｅ　ｄｏｎｅ　ｍｕｃｈ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ。ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｖｏｌｕｔｉ０ｎ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｇｅｎｅｓ．Ｈｏｗｅｖ．　ｅｒ，ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｈｏｒｄａｔｅ　ＳＭＹＤ　ｆａｍｉｌｙ　ｇｅｎｅｓ　ｉｓ　ｌｉｍｉｔｅｄ．Ｔｈｉｓ　ａｒｔｉｃｌｅ　ｓｅａｒｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｃｅｐｈａｌ０ｃｈ０ｒｄａｔｅ　ａｍｐｈｉｏｘｕｓ　ｇｅｎｏｍｅ　ａｎｄ　ｆ０ｕｎｄ　ｔｈａｔ　ａｍｐｈｉｏｘｕｓ　ｈａｄ　ｓｉｘ　ｐｏｓｓｉｂｌｅ　Ｓｍｙｄ　ｇｅｎｅｓ．Ａｎａｌｖｓｉｓ　０ｆ　ｔｈｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｄｏｍａｉｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　Ｓｍｙｄ　ｇｅｎｅｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：ａｍｐｈｉｏｘｕｓ－ｒｅｌａｔｅｄ　ｇｅｎｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ｏｔｈｅｒ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ．ｓｕｃｈ　ａｓ　ｄｒｏｓｏｐｈｉ—　ｌａ，ｘｅｎｏｐｕｓ，ｍｏｕｓｅ，ｈｕｍａｎ　ａｒｅ　ａｌｉｋｅ，ａｌｌ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｇｅｎｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｓｈｏｗｓ　ｔｈａｔ　３　Ｓｍｙｄ　ｇｅｎｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｍｐｈｉｏｘｕｓ，２　ｏｆ　ｚｅｂｒａｆｉｓｈ　ａｎｄ　４　ｏｆ　ｈｕｍａｎ　ｈａｖｅ　ａ　ＳＣＯＰ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｄｏｍａｉｎ　ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｔ０　ｔｈｅ　ＳＥＴ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｄｏｍａｉｎｓ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｇｅｎｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　０ｆ　ｖｅｒｉｃｅｂｒａｔｅｓ　ｉｓ　ｃｏｎｓｅｒｖａ—　ｔｉｖｅ，ｂｕｔ　ｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ　ａｎｄ　ｅｈｏｒｄａｔａ　ａｒｅ　ｌｅｓｓ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｏｎ１ｖ　ｔｗｏ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｉｘ　ａｍｐｈｉｏｘｕｓ　Ｓｍｙｄ　ｇｅｎｅｓ　ａｒｅ　ｈｉｇｈ　ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ　ｗｉｔｈ　ｏｔｈｅｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｆｏｕｒ　ａｒｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｖ　ｌｏｗ．Ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ａｉｍｓ　ｔｏ　ｃｏｎｄｕｃｔ　ａ　ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ａｍｐｈｉｏｘｕｓ　ＳＭＹＤ　ｆａｍｉｌｙ．Ｗｈａｔ　ｒｏｌｅｓ　ｔｈｅ　Ｓｍｙｄ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　ｃｈｏｒｄａｔｅ　ａｍｐｈｉｏｘｕｓ　ｐｅｒｆｏｒｍ，ａｎｄ　ｈｏｗ　ｔｈｅｙ　ｒｅａｌｉｚｅ　ｔｈｅｉｒ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ｓｔｉｌｌ　ｎｅｅｄ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｓｔｕｄｉｅｓ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ＳＭＹＤ；ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ；ａｍｐｈｉｏｘｕ　（责任编辑李维卫）　ｊ：　ｉ　—　ｒｒｒｒｒｒｒｍｒ…ｒ…ｒｒｍｒｒ　ｔｌＩ　　Ｉ！！ｉ｛　ｒｒｍｒｒ　…ｍ　ｍ