如何提高植物水分利用率

如何提高植物水分利用率

摘要：因为地球上可用水资源有限且日趋减少，所以提高水分利用率很有必要。在阅读了相关文献的情况下，就如何提高植物水分利用率做出了简要阐述。主要论述了植物水分利用率的概念、测算方法,对影响植物水分利用率的几个因素进行了分析，提出了提高植物水分利用率的相应措施。

关键词：植物水分利用率；光合作用；蒸腾作用

引言

有关数据表明，地球表面的72%被水覆盖，但是淡水资源仅占所有水资源的0.75%，其中又有近70%的淡水固定在南极和格陵兰的冰层中，所以人们可用的淡水资源是非常有限的。到2050年世界人口将增加65％(37亿),满足未来人口所需增加的粮食产量给淡水资源带来了巨大的压力[13]。同时，2011年的国家公告显示，我国全年用水总量为6080亿立方米，农业用水是3790亿立方米，农业用水占全国用水总量的62.4%。在我国，特别是北方干旱缺水地区，随着城市的不断扩张和工业的发展，城市和工业用水与农业用水的矛盾越来越尖锐。所以在水资源有限的情况下提高农业用水的效率非常重要，而提高植物水分利用率是提高农业用水的一条重要途径。

1 植物水分利用效率（WUE）的概念及测算

植物水分利用效率（WUE）是指植物消耗单位水分所产生的同化物质的量,本质上指植物耗水与其干物质生产之间的关系 ,是研究和评价植物在生长过程中的综合生理生态指标

[1]。而植物本身的水分利用效率可以分为三个层次来研究,即光合器官进行光合作用时的水

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分利用效率,即光合/蒸腾之比;整个群体的水分利用率和以籽粒产量计算的水分利用率,可分别简称为叶片水平、群体水平和产量水平[2]。在对WUE进行计算时，大部分研究者将WUE描述为WUE=Y/ET，算式中Y代表作物产量，收获的总的生物产量或经济产量；ET表示来自地表、植物叶片和气孔（蒸腾）的水的蒸发蒸腾量[3]。

2 植物水分利用率的影响因素

植物水分利用率不仅受自身特性的影响，环境条件和栽培措施对植物的水分利用率也影响巨大。下面从内外两个方面来探讨植物水分利用率的影响因素。

2.1 植物水分利用率的种间和品种间差异

由于作物本身的特性,包括形态、解剖结构、CO2同化方式及气孔行为的不同, 使不同植物种和品种在水分消耗、产量形成上表现出差异而最终导致WUE的差异。同一作物不同品种间也存在WUE的差异，Morgan等在15个冬小麦品种的研究表明，不同品种的单叶WUE有明显差异，其变化范围为34-46.9μmol CO2/molH2O[4]。董宝娣等在对19个不同抗旱节水的冬小麦品种的产量水平WUE研究中发现，产量最高和最低品种间相差44.86%，WUE相差42.18%[8]。王美云等报道17个玉米自交系间WUE最高的为2.08，最低为0.99，相差达1.09[9]。所以在考虑产量、品种适应性及人类需求的情况下，选用WUE高的植物较好。

2.2 环境条件和栽培措施对植物水分利用率的影响

环境条件主要包括光照、温度、湿度、风速和二氧化碳浓度等，而栽培措施主要包括施肥、灌溉和施用化学制剂等。环境条件和栽培措施能够影响植物水分利用率主要是因为

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二者可以影响光合作用和蒸腾作用。下面我们具体探讨一下环境条件和栽培措施是如何通过影响光合作用和蒸腾作用这两个生理过程来影响植物水分利用率的。

2.2.1 环境条件对光合作用和蒸腾作用的影响

在环境条件中，光照是一个非常重要的影响因子。对于光合作用来讲，光是光合作用中最强烈的影响因子。它的影响既表现在光谱成分方面，又表现在光照强度方面，同时，光照持续时间也对植物有深刻的影响。光是光合作用中形成“同化力”的能量来源，又是推动其他有关的化学反应和形成叶绿素的必要条件[5]。因此增加光强度和延长光照时间，一般有利于提高CO2的同化速率和干物质的积累。反之，光照强度不够，则“同化力”的形成速度不能满足CO2还原的需求，其它光化学反应也不可能顺利进行，光合作用的强度就会降低。而光照对蒸腾作用的影响首先是引起气孔的开放，减少气孔阻力，从而增强蒸腾作用。其次，光可以提高大气与叶子的温度，增加叶内外蒸气压差，加快蒸腾速率。这么看来，适宜的光照对光合作用和蒸腾作用是同时促进的。

植物周围环境中CO2的浓度也是一个很重要的因素。CO2是光合作用的原料，提高植物周围空气中CO2的浓度，在一定范围内能够提高光合作用的强度和生产力。这是因为提高CO2的浓度，一方面使光补偿点降低使低强度光照下的光合作用得以改善，另一方面又使光饱和临界值影响较高的光照强度[4]。王建林等人在自然CO2浓度、CO2倍增和倍增后恢复到自然CO2浓度3种情况下,对大豆(Glycine max)、甘薯(Ipomoea batatas )、花生(Arachis hypogaea)、水稻(Oryza sativa)、棉花(Gossypium hirsutum)、玉米(Zea mays)、高粱(Sorghum vulgare)和谷子(Setaria italica)8种作物的气体交换参数进行了研究。结果表明: CO2浓度倍增可以提高光合速率,降低蒸腾速率,从而提高WUE,其中光合速率提高的贡献更大[10]。

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植物所有的生活过程都受温度的影响，因为温度增加可提高反应系统的能量水平，加快反应速度[5]，不过这是在适宜温度范围之内而言的 。由于光合作用包括光反应和暗反应两个部分，光反应主要涉及光物理和光化学反应过程，尤其是与光有直接关系的步骤，不包括酶促反应，因此光反应部分受温度的影响小，甚至不受温度影响；而暗反应是一系列酶促反应，明显地受温度变化影响和制约，所以温度过高或过低都会对光合作用产生不利影响。在一定温度范围内，例如，从光合作用的冷限温度到最适温度之间，光合作用速率表现为随温度的上升而提高，一般每上升10℃，光合速率可提高一倍左右。而在冷限温度以下和热限温度以上，对光合作用便会产生种种不利影响。温度对蒸腾速率的影响也很大。当大气温度升高时，叶温比气温高出2～10℃，因而气孔下腔蒸气压的增加大于空气蒸气压的增加，使叶内外蒸气压差增大，蒸腾速率增大；当气温过高时，叶片过度失水，气孔关闭，蒸腾减弱。

湿度包括土壤湿度和大气湿度两个方面。在张淑勇等人做的在不同土壤水分条件下测定2年生爬山虎苗木叶片光合与蒸腾速率的光响应特性的实验中，经探究得出以下结论：爬山虎叶片光合速率、蒸腾速率、水分利用效率对土壤水分含量和光合有效辐射强度的变化具有明显的阈值响应。土壤体积含水量在12.16%-20.17%、相对含水量在45.12%-74.13%, 爬山虎叶片的光合速率都具有较高水平,其中在体积含水量为18.13%(相对含水量为65.17%)左右时,叶片光合速率和蒸腾速率均达到最高水平,但水分利用效率较低。维持爬山虎叶片具有最高水分利用效率的土壤水分大约在体积含水量为12.16%(相对含水量为45/12%)。维持爬山虎同时具有较高光合速率和水分利用效率的适宜土壤水分范围,在体积含水量为12.16%-18.13%(相对含水量为45.12%-65.17%)之间,超出此范围时,其光合速率与水分利用效率都会明显下降[12]。在温度相同时，大气的相对湿度越大，其蒸气压就越大，叶内外蒸气压差就变小，气孔下腔的水蒸气不易扩散出去，蒸腾减弱；反之，大气的相对湿度较低，则蒸腾速率加快。

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风速主要影响蒸腾作用，风速较大时，可将叶面气孔外水蒸气扩散层吹散，而代之以相对湿度较低的空气，既减少了扩散阻力，又增加了叶内外蒸气压差，可以加速蒸腾。而强风则可能会引起气孔关闭，内部阻力增大，蒸腾减弱。

2.2.2 栽培措施对光合作用和蒸腾作用的影响

灌溉、施肥和施用化学制剂等栽培措施通过间接影响光合作用和蒸腾作用来影响植物水分利用率。

有些植物除利用土壤水分和自然降水外，还需要灌溉来辅助其生长。许多研究表明,光合作用对叶片水分亏缺非常敏感,轻度的缺水就会使植物的光合速率下降,使植物的生长发育受到明显的抑制[6]。因为水是光合作用的原料，当叶片接近水分饱和时，光合作用进行得最为顺利。当叶片缺水值达植物含水量的10%～20%时，光合作用开始降低；当缺少超过20%时，光合作用受到显著抑制。所以当植物缺水时及时灌溉可以保证光合作用的顺利进行。由于参加到光合过程的水分仅仅是植物体内的一小部分水分，因此其对光合作用的影响通常是间接的，就是说，缺水首先影响原生质的胶体状况、酶促过程的强度、气孔的正常开放、同化物的运出和转化等方面。这些影响的综合后果会影响到光合作用的正常运行[5]。

施肥主要是为了补充植物生长所需要的矿质元素。矿质元素是正常生理代谢所必需的，一些矿物质元素还对光合作用有直接影响。如对大多数植物施用微量元素锌、铜，特别是锰，均有增强光合作用的效果[5]。

化学调节剂主要是指抗蒸腾剂，有研究表明，当水分缺乏时,抗蒸腾剂通过减小气孔导度来降低蒸腾,以减缓水分的散失,增加植物的光合作用;当水分充足时,抗蒸腾剂既能促进植

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株光合潜能,又不降低蒸腾,使植物始终维持较高的光合活性[11]。

3 如何提高植物水分利用率

在考虑影响植物水分利用率的内外因素下，可以通过以下几个途径来提高植物水分利用率。

3.1 基于WUE上的作物种和品种的选择和改良

选择抗旱的作物品种和种类是利用生物适应环境,以生物机能提高WUE的一条重要途径[2]。作物种间的WUE可相差达到2-5倍,作物品种间WUE相差虽不如种间大,但也达到显著。提高一个地区作物种的WUE可通过调整作物布局和改进轮作方式来解决,而提高品种的WUE则主要通过选育,当前国内外提出的抗旱育种选育目标可概括为:能在蒸发率较低的凉爽季节生长的作物品种,蒸腾蒸发耗水时间较短的速生作物品种;不需大量增加供水就能显著增产的作物品种,其选育的基本依据都是WUE高。WUE是一个可遗传性状,通过引种和选种,有目的地提高作物WUE是完全可行的,如墨西哥矮杆品种,它比过去的小麦品种增加产量2-3倍,耗水量却增加不显著。除了通过引种和选育来改良作物品种，还可以通过基因工程来快速得到WUE高的品种。

3.2 通过营养与施肥改善WUE

一些作物管理措施比如增施氮磷，通过改变植物的生理效率对水分利用产生间接的影响[13]。大量试验和实践已经证明,旱地施肥是提高WUE的有效途径之一,增加土壤营养对提高WUE的作用可归结为:旱地土壤普遍营养缺乏,限制了作物生长,施肥后解除了作物生长所受到的抑制,使群体郁被度增大,使土壤表面散失水分相对减少,导致作物群体的WUE增

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大;施肥促进了根系扩展,使作物吸收利用更多的水分,无机营养对干物质的促进作用比同时增加耗水作用更大,故使WUE提高。李生秀等(1994)研究施用N肥对提高旱地作物利用土壤水分的作用机理:施用N肥促使了根系发育,扩大了作物觅取水分和养分的空间,增大了蒸腾强度提高了伤流量及其内含AA量,增加了根系活性,作物吸取和运转土壤水分的能力提高,实测结果计算,施肥不仅提高了作物蒸腾量,减少了土壤水分蒸发,提高了蒸腾/蒸发比值,提高了蒸腾效率,并证明籽粒的水分利用率与施N量呈直线关系,而干物质的WUE不因施N量而变化,表明施肥对提高经济作物的水分利用效率更为有利。山仑(1994)报道施用N、P提高WUE 的原因是促进了光合作用;使单叶WUE 提高;增加了蒸腾/蒸发比值,扩大了叶面积。他们在宁夏固原20 年多次的试验资料表明,施肥提高WUE范围从35%-75%[2]。

除了传统施肥，喷施叶面肥也能在一定程度上提高植物水分利用率，陈养平等人在一种腐植酸有机液肥增强植物抗旱性能的初探一文中讲述了通过试验探究了对不同植物叶片喷施新型腐植酸所得到的结果得出以下结论：对以上作物（玉米、速生常绿杨、白车轴草和黄姜）喷施2次新型腐植酸有机液肥较仅喷施清水能显著提高植物水分利用率，最多可以提高34.32%，且喷施2次新型腐植酸有机液肥较仅喷施1次有机液肥水分利用率上升率增加值最高可达到15.60%，说明喷施2次新型腐植酸有机液肥后抗旱性能更佳有机液肥对植物抗旱性试验[7]。

3.3 应用化学物质

使用CO2等抗蒸腾剂能够降低作物蒸腾作用，提高光合速率。蒸腾作用主要集中在叶片表面，所以在叶片上喷施抗蒸腾剂可减少气孔开度或关闭一部分气孔，并对光合作用无不利影响，在作物抗旱节水方面应用广泛[7]。

3.4 适当补充灌溉

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在半干旱地区降水的季节分配不均,为发展径流蓄水实施水分临界期的补充灌溉提供了可能。这对提高籽粒产量和WUE有显著效果,由于WUE是作物产量(y)和耗水量(ET)的函数,在干旱下作物生长受抑,叶面积减小,株高减少,由于耗水大幅度下降而提高,在作物需水关键期补充灌水后,虽然ET增加,但产量增加幅度大,使WUE 仍维持在较高水平。张岁歧(1990)以春小麦为材料研究发现:在拔节期增加少量供水(20m2/亩)的处理比整个生育期不灌水增产47%,而WUE仅下降12.9%。梁宗锁( 1995) 在夏玉米研究中也证明供水量下降20%,而WUE下降10.9%;山仑(1996)在旱地农业中有限水高效利用的研究中肯定了干旱条件下拔节期一次供水60mm对春小麦的增产作用,同时也发现缺水临界期和供水最佳期并非同一个生育时期,在水分供需方面存在着错位现象。据现在研究,小麦孕穗期对干旱最为敏感,此期缺水产量下降最大,而补水最佳期为拔节初期,这是对小麦水分关系已有研究的一个重要补充。充分利用自然降水与高效利用有限灌水相结合已是当前半干旱地区提高农业生产力研究的一个新趋势。

4 结论

关于如何提高植物水分利用率方面的研究一直都受到人们的广泛关注，相关的探索也在积极地进行着。不过随着全球气候的逐渐变化，提高植物水分利用率的措施也会相应的变化，需要进一步的探究。就目前来讲，对作物种和品种的选择和改良、通过营养与施肥、应用化学物质和适当补充灌溉来改善WUE是我们当前应该采取的积极措施。相信通过我们全民的共同努力，一定能够改善植物水分利用率，充分利用水资源。

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