安徽农业科学，Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉ 责任编辑李占东责任校对李岩 ＤＲＥＢ转录因子提高植物抗非生物胁迫的研究新进展 李春瑶，何龙飞，王爱勤 （广西大学农学院，广西南宁５３０００５） 摘要ＤＲＥＢ是植物生长调节过程中重要的转录因子之一，在与逆境相兼基因的表达、提高植物对逆境胁迫适应性中发挥重要作 用。综述了ＤＲＥＢ转录因子的结构特点，以及近年来该基因在抵御干旱、低温、高盐等非生物胁迫中作用的研究进展，指出今后应加强 ＤＲＥＢ下游基因及其网络的研究。 关键词ＤＲＥＢ转绿因子；非生物胁迫；抗性 中图分类号Ｓ１８８ 文献标识码Ａ 衷章编号０５ｌ —６６ｌ１（２０１５）３０—０３７—０２ Ｎｅｗ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ＤＲＥＢ Ｉｍｐｒｏｙ￣ｇ Ａｎｔｉａｂｉｏｔｉｃ Ｓｔｒｅｍ Ａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ Ｈｌ￣ｅｒ Ｐｌａｎｔｓ ＬＩ Ｃｈｕｎ－ｙａｏ，ＨＥ Ｌｏｎｇ－ｆｅｉ，ＷＡＮＧ Ａｉ－ｑｉｌｌ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｇｕａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｎｉｎｇ，Ｇｕａｎｇｘｉ ５３ｏｏｏ５） Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｅｌｅｍｅｎｔ ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ（ＤＲＥＢ）ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ，ｗｈｉｃｈ ｐｌａｙ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｓｔｒｅｓｓ—ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｔｈｅｉｒ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ａｄｖｅｒｓｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ．Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ，ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｈａｒ－ ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ。ａｎｄ ｎｅｗ ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＤＲＥＢ ｉｎ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｔｈｅ ａｎｔｉａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｄｒｏｕｇｈｔ，ｌｏｗ￣ｐｅｒａｔｕｒｅ，ｓａｌｔ ｗｅｒｅ ｓｕｍｍａ－ ｒｉｚｅｄ．Ｉｔ ｉｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｆｉｅｌｄｓ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｄｏｗｎｓｔｒｅａｍ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｎｅｔｗｏｒｋ ｏｆ ＤＲＥＢ ｉｎ ｔｋｌｏ ｆｕｔｕｒｅ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ ＤＲＥＢ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ；Ａｂｉｏｔｉｅ ｓｔｒｅｓｓ；Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ 植物在自然界中生长，会受到诸多不良因素的影响，如 逆基因的表达。 干旱、高温、低温、盐胁迫和病虫害等，这些自然灾害是导致 ＤＲＥＢ转录因子含有一个保守的ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ结构域 农作物减产的重要因素。因此，通过植物本身的抗逆机制来 （ＡＰＥＴＡＬ舵／ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｅｌｅｍｅｎｔｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ．ＡＰ— 提高作物对逆境胁迫的耐受性，对可持续农业生产具有重要 ＥＴＡＬＡ２／乙烯应答元件结合蛋白），为由５７～７Ｏ个氨基酸残 的意义。由于植物的生长周期长、植株抗性提高的幅度有 基组成的ＤＮＡ结合区。因含ＡＰ２保守结构域数目的不同， 限，因此，传统的育种方法已无法满足现代农业生产的需 分为ＡＰ２亚家族和ＥＲＥＢＰ亚家族。ＡＰ２亚家族含有２个 要…。随着基因工程技术手段的不断发展完善，通过基因工 ＡＰ２结合域，主要参与细胞的生长发育。ＥＲＥＢＰ亚家 程手段，提高植物本身的抗性显得越来越重要。 族仅含有１个ＡＰ２结合域，主要调节植物对激素（乙烯）、病 提高植物抗性基因工程主要采用的外源基因可分为两 原、逆境（干旱、低温、高盐等）等的应答 。ＤＲＥＢ转录因子 类：一类是编码直接参与抗逆性反应的蛋白质，如抗冻蛋白 属于ＥＲＥＢＰ亚家族，能特异性拈结合ＤＲＥ元件（５ ．ＴＡＣ． 等；另一类则是编码参与信号传递途径和基因表达过程 ＣＧＡＣＡＴ一３ ，ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｒｅｓｐ，ｏ￣ｓｉｖｏ ｅｌｅｍｅｎｔ，脱水响应元件）或 的转录因子。转录因子因其可调节数量众多的与逆境相关 具有ＤＲＥ元件核心序列ＣＣＧＡＣ的元件，进而逆境诱导 基因而成为抗逆基因工程中常用且有效的基因。目前已发 基因的表达。 现了多种与非生物胁迫相关的顺式作用元件及转录因子，这 Ｄｌ 类转录国予在非生物胁迫中的作用 些转录因子基因又可以进一步划分为多个亚家族，如 自Ｓｔｏｃｋｉｎｇｅｒ等 和Ｈｕ等 首次从拟南芥ｃＤＮＡ文库 ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ、ＭＹＢ、ＮＡＣ、ＭＹＫ和ＥＲＦ等。在植物逆境胁迫 中分离到编码ＤＲＥＢ蛋白的ＣＢＦ１、ＤＲＥＢ１Ａ和ＤＲＥＢ２Ａ基 反应中，转录因子ＤＲＥＢ起着重要的作用，可以同时与 因以来，已从拟南芥、水稻、大豆、小麦、大麦、棉花、玉米、番 植物生长发育、细胞周期及应答干旱、低温、高盐等逆境胁迫 茄、杨树等植物中克隆到大量的ＤＲＥＢ类基因，ＮＣＢＩ上检索 基因的表达，调节抗逆的生理生化反应，从而使植物农艺性 到已克隆ＤＲＥＢ基因的ｍＲＮＡ序列有４４１条。 状得到综合改良。 近年来研究发现，在逆境胁迫诱导下，ＤＲＥＢ转录因子 １ ＤＲＥＢ基因的结构与功能 其表达量在短时间内迅速增加，并能够与ＤＲＥ／ＣＲＴ顺式作 ＤＲＥＢ（ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｅｌｅｒｍｅｎｔ ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ）是 用元件特异结合，在转录水平上一系列与干旱、低温、高 植物中重要的转录因子，它是一个干旱应答元件结合蛋白。 盐等抗逆性相关基因的表达，从而引起渗透调节物质的提 ＤＲＥＢ转录因子一般分为４个功能区域：ＤＮＡ结合域 高，如脯氨酸、蔗糖含量等，增强植物对多种环境胁迫的抵 （ＤＮＡ ｂｉｎｄｉｎｇ ｄｏｍａｉｎ）、核定位信号区（ｎｕｃｌｅａｒ １ｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ 抗性 。 ｓｉｇｎａ１）、转录调节区（ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｄｏｍａｉｎ）及寡聚化 １ ＤＲＥＢ类转录因子在提高植物耐干旱胁迫中的作 区（ｏｌｉｇｏｍｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｄｏｍａｉｎ），通过这些功能区域作用于启动子 用水分亏缺是全球农业发展面临的最严重问题之一［７］。 元件或与其他转录因子的功能区域相互结合，从而实现对抗 我国约有５０％的农作物生长于干旱和半干旱地区。干旱的 发生导致植物体内水分减少，光合速率降低，干物质减少，从 基金项目 广西自然科学基金项目（２０１１ＧＸＮＳＦＡＯ１８０６９）。 作者简介 李春瑶（１９８９一），女，广西恭城人，硕士研究生，研究方向 而阻碍植物的生长发育。 植物分子生物学。 通讯作者。 目前，在多种植物中均发现了与抗旱相关的ＤＲＥＢ转录 收稿日期 ２０１５－０９．１６ 因子。ＩＪｉ等例将ＡｔＤＲＥＢ１Ａ基因转化黑麦草，转基因植株超 ３８ 安徽农业科学 氧化物歧化酶和过氧化物酶含量明显高于野生型植株，且具 转基因研究进一步证实了ＤＲＥＢ类转录因子具有提高 植物抗寒能力的功能。张晓娇等 以携带逆境诱导转录因 子ＡｔＤＲＥＢ１Ａ基因的地被菊‘秋艳’转化株系‘１８０５’为母本， ‘亚冬之光’为父本，人工授粉杂交，获得杂交后代，与非转基 因对照植株相比，５个杂交后代株系在低温环境下存活率都 在６０％以上，脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性比对照植株 有更强的耐旱性和耐寒性。于洋等 对转ＤＲＥＢ１Ａ基因地 被菊进行了耐旱性研究，在６个转基因地被菊株系中，其中 有５个株系的耐旱性比野生型植株好，且在高温条件下更加 突出，说明导人外源ＤＲＥＢ１Ａ基因，能激活植物体内与抗逆 性相关基因的表达，从而提高转基因地被菊对干旱胁迫耐受 性。以ｒｄ２９Ａ启动子转ＤＲＥＥ２Ｂ基因的甘蔗，在干旱条件下 提高了后代植株的水分利用效率、抗氧化物酶活性和脯氨酸 含量，抗旱性明显提高。将受ｒｄ２９Ａ驱动的Ａｔ—ＤＲＥＢ１Ａ基因 转入高羊茅，转基因植株对干旱的耐受性也显著提高 。 杨英杰等 将拟南芥ＡｔＤＲＥＢ１Ａ基因转入菊花“秋艳”品种 中，进行干旱后复水处理，野生型植株的存活率为４３．８％，而 转基因植株的存活率达到８９．６％。Ｗａｎｇ等 将２周龄的 转ＯｓＤＲＥＢ１Ｆ基因水稻和野生型水稻苗暴露于空气中控水 处理５ ｈ后，野生型叶片严重卷曲，茎表现出弯曲，而转基因 水稻仅在叶尖处表现出轻微的卷曲。孙晓波等 将转＆一 ＤＲＥＢ基因烟草苗与转化ｐＣＡＭＢＩＡ２３０１空质粒烟草苗转移 至含有２０％ＰＥＧ６０００的ＭＳ液体培养基进行模拟干旱试 验，处理３ ｄ后，对照烟草植株叶片萎蔫严重，并出现枯黄， 而转基因烟草叶片仍保持正常的叶色和伸展状态。周伟 从玉米品种Ｂ７３中克隆得到了一个ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ转录因子 基因即ＺｍＤＲＥＢ１Ｂ，ＺｍＤＲＥＢ１Ｂ的超量表达明显提高拟南芥 的抗旱性。Ｍａ等 将从铃铛树中克隆得到的ＨｈＤＲＥＢ２基 因导人拟南芥中，经干旱处理２１ ｄ后复水，转基因植株存活 率明显高于野生型，且能够正常开花结果。Ｒｅｉｓ等 将由 Ｒａｂｌ７压力诱导型启动子驱动的ＡｔＤＲＥＢ２Ａ基因转入甘蔗 中，干旱处理４ ｄ后，转基因型植株的相对含水量以及叶水势 明显高于野生型，同时甘蔗的糖分累积以及萌芽率也提 高了。 这些研究结果表明ＤＲＥＢ基因的过量表达能激活植物 体内与抗逆性相关代谢，引起渗透调节物质的含量增加，提 高抗氧化酶活性和水分利用效率，从而提高了植物的耐 旱性。 ２．２ ＤＲＥＢ类转录因子在提高植物耐低温胁迫中的作 用遭受低温胁迫时，植物生长缓慢，代谢弱，根系吸水减 少，蒸腾作用减弱，质膜透性变大等，生长发育严重阻碍。 ＤＲＥＢ类转录因子在植物中的表达可提高植物的耐寒性。 刘志薇等 发现在４℃处理下，迎霜、安吉白茶、云南十里香 ３个茶树品种中ＣｓＤＲＥＢ－Ａ４基因表达量均在２４ ｈ时达到最 大值，分别为对照的２３、４、４３倍，表明低温诱导下Ｃｓ ＤＲＥＢ－ Ａ４表达量提高增强了植株对低温的耐受性。Ｇｕｐｔａ等 通 过基因芯片技术从宽叶独行菜ｃＤＮＡ文库中分离到编码 ＬａＤＲＥＢ１ｂ基因，其在低温诱导下表达，生长５６ ｄ的宽叶独 行菜在４℃处理６ ｈ后，ＬａＤＲＥＢ１ｂ基因相对表达量在０～ １２ ｈ急剧升高，在１２ ｈ达到最大值，相对表达量为对照的 １５．２４倍，而后缓慢降低，但２４ ｈ时仍为对照的１３．４５倍。表 明ＬａＤＲＥＢｌｂ响应低温诱导表达，提高了植株的耐低温胁迫 能力。 明显增高。Ｃｈｅｎ等 和Ｚｈａｎｇ等口¨研究发现，由 ＣＡＭＶ３５Ｓ驱动的ＧｍＤＲＥＢ３和ＯｓＤＲＥＢ１Ｄ转基因拟南芥在 经低温（一６℃，３０ ｈ）处理后的恢复培养（２２ ，５ ｄ）中有更 高的存活率。Ｃｈｅｎ等 从蒺藜状苜蓿中分离得到 一 ＤＲＥＢ１Ｃ，将其再转入到蒺藜状苜蓿以及中国玫瑰中，一６℃ 低温处理６０ ｈ后，恢复到（２５±２）℃５ ｄ，野生型植株存活率 为０，而转基因型植株的存活率则高达７３．７％。这些结果说 明ＤＲＥＢ外源基因的导入，导致抗冷基因表达水平提高从而 使作物耐低温物质含量增加，增强植株的耐低温胁迫能力。 ２．３ ＤＲＥＢ类转录因子在提高植物耐盐胁迫中的作用 孙 晓波等 将转ＳｓＤＲＥＢ基因和野生型烟草苗分别转移到含 有３００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ１的ＭＳ液体培养基进行耐盐试验，处理３ ｄ后，野生型烟草开始出现叶片叶缘卷曲、心叶萎蔫等现象， 而转基因烟草植株没有明显变化，表明ＳｓＤＲＥＢ在烟草中的 过量表达能够增强转基因烟草对盐胁迫的抗性。Ｂｏｕａｚｉｚ 等 将从马铃薯中克隆得到的ＳｔＤＲＥＢ１基因转入马铃薯 中，用１００ ｍｍｏＬ／Ｌ的ＮａＣ１处理，野生型植株在处理５ ｄ后叶 片边缘出现萎蔫，２０ ｄ后完全死亡，而转基因型植株在处理 ２０ ｄ后，叶片仍呈现绿色状，表明＆Ｄ衄８１在转基因马铃薯 中的过量表达大大增强了耐盐胁迫能力。Ｍａ等 将从铃 铛树中克隆得到的ＨｈＤＲＥＢ２转入拟南芥中，用２００ ｍｍｏ￣Ｌ ＮａＣ１处理２１ ｄ后，ＨｈＤＲＥＢ２过量表达，转基因植株相对野 生型植株表现出更高的存活率。Ｊｉｎ等 将从大豆中克隆得 到的ＧｍＤＲＥＢ１基因，以Ｒｄ２９Ａ为启动子构建表达载体后转 入紫花苜蓿中，并用０—４００ ｍｍｏ￣Ｌ的ＮａＣ１浓度梯度进行处 理，当浓度到达２００ ｍｍｏ￣Ｌ时，野生型植株出现了萎蔫死亡 的现象，而当浓度到达４ＯＯ ｍｍｏ￣Ｌ时转基因植株才出现萎 蔫现象，在４０Ｏ ｍｍｏＬ／Ｌ浓度处理６０ ｄ后，植株才出现死亡现 象。以上研究表明，在高盐胁迫下，ＤＲＥＢ转录因子的过量 表达，使植株耐盐胁迫能力大大增强。 ３展望 转录因子在植物生长发育以及提高植株抵御非生物胁 迫能力方面发挥着重要作用。ＤＲＥＢ转录因子是植物中重 要的转录因子之一，已经从玉米、水稻等作物中克隆得到 ＤＲＥＢ类转录因子，通过表达和转基因研究部分验证了基因 的功能。但仍存在许多问题有待进一步研究，如ＤＲＥＢ类转 录因子的下游基因，植物抗逆性是许多基因相互叠加的 综合效果，形成了极为复杂的基因表达网络，这些 网络结构及其ＤＲＥＢ类转录因子在其中的作用等。在今后 的研究中，应利用不断发展和完善的基因工程技术，如基因 芯片、组学等，进一步阐明转录因子对提高作物逆境胁迫能 （下转第５３页） ４３卷３Ｏ期 李兆云等獐牙菜属植物研究进展 ５３ 性广、毒副作用小、安全性高、资源丰富等优点，已受到越来 越多的关注。虽然前期已对其做了大量的研究工作，但由于 獐牙菜属植物的种类较多、成分复杂、药理作用机制尚不完 全明确等诸多原因使得这一类植物不能被广泛应用。但由 ［９］文莉，陈家春．紫红獐牙菜对ＳＴＺ糖尿病小鼠的降糖作用【ｊ］．中国药 师，２００７，１０（２）：１４０—１４２． ［１Ｏ］乔慧军，赵兴涛，彭芳，等．紫红獐牙菜抗炎作用的实验研究［Ｊ］．大理 学院学报，２００５，４（５）：３８—４０． ［１１］周源，刘英姿，李锋，等．獐牙菜苦苷对乙醇致小鼠胃溃疡的保护作用 ［Ｊ］．中国新药杂志，２００８，１７（２０）：１７６８—１７６９． 于其对肝胆疾病具有较强的活性，所以研究其药理机制具有 较大的价值。近年来还发现该属植物有降血糖作用，但其作 用机制尚未明确，仍有待进一步研究。今后的研究将侧重于 药理作用机制方面，主要对黄疸型肝炎、胆囊炎、降血糖及抗 炎等作用机制的研究，为新药研究开发奠定基础。 参考文献 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ａｎｄ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｉ Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉａ ｐｌａｎｔａｒｕｍ，２ｏ１５，５９（１）：７４—８２． 『１６］ＲＥＩＳ Ｒ Ｒ．ＤＡ ＣＵＮＨＡ Ｂ Ａ Ｄ Ｂ．ＭＡ咖Ｎｓ Ｐ Ｋ．Ｉｎｄｕｃｅｄ ｏｖｅｒ—ｅｘｐｒｅｓ— ｓｉｏｎ ｏｆＡｔＤＲＥＢ２Ａ ＣＡ ｉｍｐｒｏｖｅｓ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｓｕｇａｒｃａｎｅｉ Ｊｆ．Ｐｌｎｔａ ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１４．２２１／２２２：５９—６８． ｂｉｎｄｓ ｔｏ ｔｈｅ Ｃ－ｒｅｐｅａｔ／ＤＲＥ，ａ ｅｉｓ—ａｃｔｉｎｇ ＤＮＡ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｅｌｅｍｅｎｔ ｔｈａｔ ｓｔｉｍｕｌａｔｅｓ ｔｒａｎｓｅｒｉｐｆｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ ［１７］刘志薇，熊洋洋，李彤，等．茶树转录因子基因ＣｓＤＲＥＢ—Ａ４的克隆与 温度肋迫响应的分析［Ｊ］．茶树科学，０１２５，３５（１）：４—３２４． 『１８］ＧＵＰＴＡ Ｓ Ｍ，ＰＡＮＤＥＹ Ｐ，ＮＥＧＩ Ｐ Ｓ，ｅｔ ａ１．ＤＲＥ—ｂｉｎｄｉｎｇ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ，１９９７，９４（３）：１０３５—１０４０． ［４］ＬＩＵ Ｑ，ＫＡＳＵＧＡ Ｍ，ＳＡＫＵＭＡ Ｙ，ｅｔ ａ１．Ｔｗｏ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆｃａｔｏｒｓ，ＤＲＥＢ１ ｎｄＤＲＥＢ２，ａｗｉｔｈａｎ ＥＲＥＢＷＡＰ２ＤＮＡ ｂｉｎｄｉｎｇ ｄｏｍａｉｎ ｓｅｐａｒａｔｅｔｗｏ ｃｅｌ— ｌｕｌａｒｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｅｆｉｏｎ ｐａｔｈｗａｙｓｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ－－ａｎｄｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒ ｅｓｐｏｎｓ－－ ｉｖｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌｎｔａ ｃｅｌｌ，１９９８，１０：１３９１ —ｆａｃｔｏｒ ｇｅｎｅ（ＬａＤＲＥＢ１ｂ １ ｉｓ ｒ￣ｇｕｌｔａｅｄ ｂｙ ＶＯ－ｒｉｏｕｓ ａｂｉｏｔｉｅ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｉｎ ｉｕｍ ｌａｔｉｆｏｌｉｕｍ Ｌ『Ｊ】．Ｍ０ｌ Ｂｉｏｌ Ｒｅｐ，０１３，２０：４２５７３—２５８０． ［１９］张晓娇，史春凤，李春水，等．转ＡｔＤＲＥＢ１Ａ基因地被菊杂交后代优株 耐寒性分析［Ｊ］．园艺学报，０１１，２３８（９）：１７１７—１７２６． 『２０］ＣＨＥＮ Ｍ．ＸＵ Ｚ．ＸＩＡ Ｌ．ｅｔ ａ１．Ｃｏｌｄ—ｉｎｄｕｃｅｄ ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＤＩＲＥ—ｂｉｎｄｉｎｇ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｇｅｎｅ．Ｇ， 墉Ｅ８３．ｉｌｆ １４０６． ［５］押埠远，谷运红，秦广雍，等．导入Ｐｒｄ２９Ａ：ＤＲＥＢ１Ａ融合基因获得抗逆 ＇Ｉ￣／Ｊ凌的探索与实践［Ｊ］．河南农业科学，０ｏ２４（２）：１２—１７． ［６］李妍，申书兴，轩淑欣，等．大白菜ＤＲＥＢ类转录因子ｅＤＮＡ的克隆及植 物表达载体的构建［Ｊ］．华北农学报，２Ｏ０９，４（２１）：６９—７３． ［７］ＸＯＣＯＮＯＳＴＬＥ．Ｃ／￣ＺＡＲＥＳ Ｂ，ＲＡＭｆ砌 －ＯＲＴＥＧＡ Ｆ Ａ，￣ＯＲＥＳ— ＥＬＥＮＥＳ Ｌ，ｅｔ １．Ｄｒａｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｃｒｏｐ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｍｅｒ Ｊ Ｐｌｎｔａ Ｐｂｙｓｉ— ｏｌ，０１０，２５：２４１—２５６． ｓｏｙｂｅａｎ（Ｇｌｙｃｉｎｅ Ｌ．）［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｌａ ｂｏｔｎｙ，２ＯＯ９，６０ ａ（１）：１２１—１３５． 『２１］ＺＨＡＮＧ Ｙ，ＣＨＥＮ Ｃ，ＪＩＮ Ｘ Ｆ，ｅｔ ａ１．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａ ｒｉｃｅ ＤＲＥＢ１ ｇｅｎｅ， 础１Ｄ．ｅｎｈａｎｃｅｓ ｃｏｌｄ ａｎｄ ｈｉｇｈ—ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒｎｃｅ ａｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｅ Ａｒａｂｉ— ｄｏｐｓｉｓ｛Ｊ Ｉ．ＢＭＢ Ｒｅｐｏｒｔｓ，２Ｏ０９，３１（８）：４８６—４９２． 『２２１ ＣＨＥＮ Ｊ Ｒ，ＬＵ Ｊ Ｊ，ＬＩＵ Ｒ．ＤＲＥＢ１Ｃ ｆｒｏｍ Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｅｅｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ ａｎｄ Ｃｈｉｎａ Ｒｏｓｅ ｆ Ｒｏｓａ ［８］ＬＩＸ，ＣＨＥＮＧＸＸ，ＬＩＵ Ｊ，ｅｔａ１．Ｈｅｔｅｍｌｇｏｕｓ ｅｘｐｒｎｅｓｓｉｏｎ ｏｆｔｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＤＲＥＢ１Ａ／ＣＢＦ３ ｇｅｎｅ ｅｌｌｈａｎｅｅ８ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｔｍｎｓｇｅｎｉｃ Ｌｏｌｉｕｍｐｅｒｅｎｎｅ ｐｌｎｔａｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ Ｒｅｐ，２０１１，５（１）：６１—６９． ［９］于洋，吴萍，李春水，等．转ＤＲＥＢ１Ａ基因地被菊耐旱节水性［Ｊ］．东北 林业大学学报，０１１，２３９（８）：３３—３９． ［１０］ＺＨＡＯ Ｌ，删Ｙ，ＣＨＯＮＧ Ｋ，ｅｔ ａ１．ＡＲＡＧ１，ｎ ＡＢＡ－ａｒｅｓｏｎｓｐｉｖｅ ＤＲＥＢ ｇｅｎｅ，ｐｌａｙｓ ａ ｒｏｌｅ ｉｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｎｄ＊－ａｏ￣，ｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ ｂｏｔａｎｙ，２０１０，１０５（３）：０１～４０９．４ ［１１］杨英杰，李春水，张晓娇，等．转ＡｔＤＲＥＢ１Ａ基因菊花杂交后代优株水 分肋迫耐性分析［Ｊ］．农业生物技术学报，０１２３，２１（２）：１４８—１５７． ｆ１２１ ＷＡＮＧ Ｑ，ＧＵＡＮ Ｙ，ＷＵ Ｙ，ｅｔ ａ１．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａ ｒｉｃｅ ＯｓＤＲＥＢ１Ｆ ｃｈｉｎｅｎｓ￣Ｊａｃｑ．）［Ｊ １．Ｐｌｎｔａ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅ ，０１２０，６０：１９９—２１１． ［２３］孙晓波，贾新平，刘晓雪，等．转盐地碱蓬ＳｓＤＲＥＢ基因烟草的抗逆生 理机制分析［Ｊ］．华北农学报，０１４，２２９（６）：１５５—１６２． 『２４ ｌ ＢＯＵＡＺＩＺ Ｄ，ＰＩＲＲＥＬＬＯ Ｊ，ＣＨＡＲＦＥＤＤＩＮＥ Ｍ．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｓｔＤＲＥ８ ｔｒｎｓｃｒｉａｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｔｏｌｅｒｎｃｅ ｔａｏ ｓａｌｔ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｅ ｐｏ． ｔａｔｏ ｐｌｎｔａｓＩ Ｊ １．Ｍｏｌ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ，２０１３。５４：８０３—８１７． 『２５］ＪＩＮ Ｔ．ＣＨＡＮＧ Ｑ，ＬＩ Ｗ．Ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ ｅｘｐｒｓｓｉｅｏｎ ｏｆ ＧｍＤＲＥＢ１ ｃｏｎ－ ｆｅｒｒｅｄ ｓｌａｔ ｔｏｌｅｒｎｃｅａ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ａｌｆａｌｆａ １．Ｐｌｎｔａ ＣｅｌｌｔＴｉｓｓ Ｏｒｇａｎ Ｃｕｌｔ， ２ｏ１Ｏ。１ｏ０：２１９～ ．
