生物多样性原理与研究方法

生物多样性原理与研究方法  Conservation Biology  —— 作为保护生物学的基础

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第一章 生物多样性的概念与范畴

一、 生命（生物）的基本特征

1 细胞（cell）是除了病毒（virus）以外所有生物的基本组成单位； 2 新陈代谢（metabolism）、生长和运动是生命的本能； 新陈代谢——物质的合成与分解及能量转换。

3 具有繁衍再生特性，通过繁殖（reproduction）而延续，以DNA作为生物遗传的基本物质；

4 具有个体发育（individual devlopment）和进化（evolution）的历史；

无数个体生活史串联起来，物种的一些基本特征代代相传又有所改变，即遗传与变异的组合统一，构成生物进化的历史。 5 对环境具有适应性（adapability）。

二、 生物多样性的概念

生物多样性(biodiversity,biological diversity)是指自然界有生命的部分及其所具有的多种多样的变化。 生物多样性的概念

《生物多样性公约》（1992，联合国环境与发展大会通过，世界自然保护联盟IUCN）中关于生物多样性的概念：“生物多样性”是指所有来源的活的生物体中的变异性，这些来源除其它外包括陆地、海洋和其它水生生态系统及其所构成的综合体；包括物种内、物种间和生态系统的多样性。

在所有形态、水平和组合中的生命的变异性。而用“生物多样性组成部分”表示特定的有形的实体，如生物资源、特定的生态系统。

三、 生物多样性的两层含意

多样性的两层含意：

其一，描述一个生命系统复杂、变化的特性或属性——特定系统中含有多少个（品）种、多少个群落生态系统类型、多少种基因型；

范例1：甘肃省陆生生态系统（植被类型）有184个群系；哺乳动物163种、鸟类479种、爬行类58种、两栖类24种；高等植物4000余种、木本植物约1400种。

范例2：祁连山自然保护区陆生生态系统（植被类型）有8个植被型组、21个植被型、34个植被亚型、87个群系；脊椎动物278种，哺乳动物70种、鸟类209种、两栖类2种、昆虫1471种、高等植物1311种、木本植物236种。

作为系统的特性和属性，多样性是指地球上生命系统的各个层次和组成部分都具有丰富的变化，是一个可度量的参数。即指这样一种属性：地球上动植物基因、构成动植物体的细胞、器官、动植物种类以及由多种动植物、微生物构成的森林、草原、海底世界、沙漠植被都是多种多样、丰富多彩的。

从系统的特性和属性这个意义上理解，多样性是生命系统的普遍特征。 多样性的两层含意：

其二，指代一个系统内全部实体的集合—特定系统中所有基因、种群（居群）的生命实体及由其构成的物种、群落和生态系统。

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范例1：甘肃省的整个陆生生态系统及其184个群系的全部植被； 163种哺乳动物、 479种鸟类、 58种爬行类动物、24种两栖类动物； 4000余种高等植物、 1400余种乔灌木。 范例2：祁连山自然保护区的整个陆生生态系统及其87个群系的全部植被； 278种脊椎动物，藏羚羊、藏野驴等70种哺乳动物、 暗腹雪鸡、雪鸽、金雕等209种鸟类，黄凤蝶、红珠绢蝶、君主绢蝶、云杉阿扁叶蜂等1471种昆虫， 青海云杉、祁连圆柏等1311种高等植物。

在集合的意义上，多样性简单来说就是自然界中有生命的部分的同义词，即指地球上所有的动物、植物、微生物种类和它们所拥有的全部基因及其与环境共同形成的各种类型的生态系统的总体。

简而言之，就是把生物多样性视为生命实体本身。

四、生物多样性的层次性

生物多样性的层次性取决于生命系统的等级性。 生命系统是一个等级系统（hierachical system），其等级特征决定了生物多样性的层次性。 基因→细胞 →组织 →器官→ 种群 →物种 群落 →生态系统 → 景观 → 生物圈

生物多样性的层次性

生物多样性包括三个主要层次和范畴：

—遗传多样性（基因多样性） genetic diversity (gene diversity) —物种多样性 species diversity

—生态系统多样性 ecosystem diversity（景观多样性landscape diversity）

遗传多样性

—遗传多样性（基因多样性） genetic diversity (gene diversity)

广义概念：是指蕴藏在地球上动物植物和微生物个体的基因中的遗传信息的总和(麦克尼利等,1990)

所有生物携带的遗传信息的总和(施立明等，1993)。 狭义概念：是指种内基因的变化，包括同一种类显著不同的群体(populations)间或同一群体内不同个体(individual)间的遗传变异总和（《全球生物多样性策略》，世界资源研究所WRI,1992）。

物种多样性

物种的概念（concepts of species ）

物种（species）简称“种”，是生物分类的基本单位。是生物分类学家（即：对生命有机体进行比较、分类和命名的科学家）为描述地球上的生命形式等级而设置和使用的一种分类单位。

物种的定义（definition of species ）

居群中所有个体都具有共同的形态特征、生理、生态学特性；与近缘种之间有明显的差异；占据一定的地理区域；同种个体间能进行交配繁殖，而与其它种的个体杂交不易成功。 物种是生物进化过程中从量变到质变的一个飞跃，是自然选择的历史产物（historical products,outcomes）。

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物种多样性具体是指物种丰富度、物种均匀度、物种多样性指数、物种密度、特有物种数及功能群多样性等测度参数。

物种功能群多样性

功能群多样性(function group diversity)：这是从生态系统功能的角度对物种多样性概念的拓展。一般认为，功能群是与系统的某种功能直接相关的物种群。功能群数目的多少比物种数目的多少可能更能说明多样性对生态系统功能的影响；功能群的具体组成对生态系统的功能也有重要作用。

生态系统中三大物种功能群

生产者（ producers ）—— 绿色植物、藻类、光合细菌、化能细菌 消费者（ consumers）—— 动物（食草动物、 食肉动物、杂食动物）、腐食生物 分解者（decomposers ）—— 真菌、细菌

生态系统多样性

 生态系统是生物群落与其环境构成的生态复合体（complex），是生命系统中重要的

组织层次，是自然界的基本单位。具有物质循环、能量流动和信息传递等生态过程  生态系统多样性充分体现了生物多样性研究最突出的特征，即高度的综合性。  包括生境多样性、生物群落多样性（生态系统类型多样性）、生态过程多样性  生态系统多样性的测度包括生物群落和生态系统两个水平的多样性测度。重点是群

落水平，因为生物群落是生态系统的核心部分，它决定了生态系统多样性乃至景观多样性。因此，多以生物群落多样性测度代替整个系统的多样性测度。  群落多样性测度指标：

 α多样性、β多样性、γ多样性（= α多样性+ β多样性）

五、生物多样性的整体性

生物圈——biosphere; ecosphere;vivosphere; vitasphere 生物界——living nature; biological universe 生物系统—— biosystem;biological system 生命系统——living system；life system 生命支持系统——life－support system

六、生物多样性的时空特征

 生物多样性是进化的结果，是生物与环境相互作用的适应产物。 （1）生物多样性的空间格局特征

在生物群落组成方面，受到生态因子的差异性影响，不同的气候带分布着不同的物种类型，同一地理区域由于海拔高度等因子的影响，物种分布呈现垂直梯度变化。 （2）生物多样性的时间格局

生物群落是个动态的概念，会因为群落自身的变化和自然影响而发生变化。也会随着时间的变迁而发生改变。

七、生物多样性研究的热点问题

 ( 1 ) 生物多样性起源与演化，生物多样性形成机制研究;

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 ( 2 ) 物种的濒危机制与遗传多样性的变化和维持；  ( 3 ) 生物多样性的生态系统功能及受损生态恢复机理;  ( 4 ) 生物多样性编目、监测与信息系统建设； （5）全球变化与生物多样性； （6）生物安全与外来种入侵。

 (7)生物多样性的价值评估。 Outline of Part 1

Biodiversity or biological diversity is the complexity of living organisms, as well as all relevant ecological processes.

Biodiversity is the fundmental feature of all life systems.

The diversity exists at a variety of biological levels such as genes, cells, tissues, organs, populations, species, communities, ecosystems and landscapes.

Most of biodiversity studies have been carried out on the three levels: genetic diversity (gene diversity), species diversity and ecosystem diversity.

学习目的

《生物多样性原理》主要讲授生物多样性及保护生物学的基本概念、基本理论和研究方法。掌握生物多样性的基本概念，并为从事生物多样性及生物资源的科学保护和合理开发利用、自然保护区的科学管理、退化生态系统恢复工程、以及有害生物的可持续控制提供必要的理论基础和方法论。

学习内容

               

1．生物多样性基本概念和范畴

生物多样性价值 生物多样性危机及其根源

2．生物多样性的三个主要层次内涵及其测度方法 遗传多样性 物种多样性 生态系统多样性 3. 生物多样性演化的历史 4. 生物多样性的空间分布格局 5. 物种形成与物种灭绝的机制

6．区域生物多样性调查分析和综合评价 物种编目、监测

7. 濒危等级划分与物种优先保护评价 8. 种群生存力分析的基本方法

9. 物种就地保护与迁地保护方法和措施 自然保护区设计与管理的基本原理 10.生物多样性的基本国情和省情

重点保护野生动植物、特有物种、自然保护区 11.国内外生物多样性研究现状和发展趋势

学习要求

 1．听课

 2.阅读文献(在线资料)  3.勤于思考

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 4 . 讨论

 5. 课程论文(研究型学习)

主要参考书目：

1．生物多样性研究的原理与方法,中国科学技术出版社，钱迎倩， 马克平主编，1994. 2．保护生物学,浙江科学技术出版社，蒋志刚，马克平，韩兴国主编，1997. 3．保护生物学基础,中国林业出版社，Richard Primack & 季维智主编，2001.

4．物种多样性研究与保护,浙江科学技术出版社, 宋延龄，杨亲二，黄永青主编,1998. 5．中国生物多样性—现状及其保护对策,科学出版社，陈灵芝等，1993. 6．中国森林多样性及其地理分布,科学出版社，陈灵芝等，1997.

7．中国生物多样性国情研究报告, 中国环境科学出版社，国家环境保护局，1998. 8. 中国生物多样性保护行动计划,中国环境科学出版社，国家环境保护局，1994. 9. 生态系统生态学，科学出版社，蔡晓明编著，2000. 10. 生态学，高等教育出版社，李博主编，2000. 11. 动物生态学原理，北京师范大学出版社，2001.

第二章 生物多样性价值The Value of

Biodiversity

生物多样性的价值就是指地球上基因，物种和生态系统对人类社会生存和发展需要所提供的产品和服务。

生物多样性是地球上生命经过35亿年发展进化的产物，是人类赖依生存和持续发展的物质基础，它满足了人类基本生活需求和生存条件。可以说，生物多样性是大自然留给人类社会最为宝贵的财富。其中，物种多样性是人类基本需求的基础，遗传多样性是增加生物产量和改善物种品质的源泉，生态系统多样性维持着生物圈系统中基本能量，物质运动的过程，并保证能够物种正常发育与进化过程及其与环境的生态过程，从而保护了物种在原生环境下地生存能力和种内遗传变异度，进一步造福人类。生物圈的结构和功能取决于生物多样性状态。

由此可见，生物多样性实际上就是现实的和潜在的生物资源，具有价值的多样性。

一、生物多样性价值观 Outlook on the Value of Biodiversity

生物多样性价值观就是人们对地球生命系统所能提供的功能、用途及价值计量的一般看法、认识和观点。

人类长此以往对生物多样性所采取的不公正态度和待遇，以及由此所导致的严重后果，究其根本原因，就是人类对自身行为的一切选择总是完全基于人的立场、意志和功利。从认识论角度评判，其失误在于用人类有限的认识看待生物多样性乃至整个自然界无限的内涵和发展运动。

人类是自然界的一部分，一切决策和行动应建立在人与自然的协调关系上。尊重生物多样性就是尊重人类自己。 辨证唯物主义的生物多样性价值观

生物多样性是人类赖以生存和持续发展的物质基础，它满足了人类基本生活需求和生存条件。生物多样性是大自然留给人类社会最为宝贵的财富。 人类是生物多样性中智能高度发达的组成部分。

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生物多样性有独立的存在价值。

定义(Definition)： 生物多样性价值一般是指生物基因、物种和生态系统直接或间接促进人类社会持续生存和健康发展的作用和贡献，包括它所能提供的产品和服务。

生物多样性价值既是一种抽象的概念（concept）,也是一种包含丰富的具体内容的范畴。 生物多样性价值是一种客观存在，不以人的意志为转移，同时它的存在可以借助多种形式和途径被人们所感知和表达，直接或间接、或多或少被人们所度量。 生态功能——ecological function

( as the results related to behavior and processes ,with no-utilitarian bias or tendency) 生态系统服务——ecological services (as the reasons related to utilities, with utilitarian bias to human beings) 用途，效用——utility

二、生物多样性价值的多重性

直接使用价值 direct value 间接使用价值 indirect value 科学研究价值scientific value 美学价值 aesthetical value

内在价值（伦理价值）intrinsic value (ethical value) 选择价值 selection value 直接使用价值 direct value

生物资源可供人类消费的作用。包括生物多样性为人类提供食物，纤维，建筑和家具材料，药物，燃料及其它工业原料，其实用价值是人们普遍认识的。

生物多样性的这些直接使用价值，由于可供人们消费，可以用货币来直接衡量，并纳入国家核算体系GDP中，因而易于被人们认识到。 直接使用价值 direct value

(1)食用方面：

生物多样性为人类提供了基本食物。

全世界估计有8万余种陆生植物，而目前仅有150余种被大面积种植作为食品，进入商品市场。世界上90%食物来源于20个物种。

目前，人类所需的粮食的75%是来自小麦，水稻，玉米，马铃薯，大麦，甘薯和木薯（非洲）7种作物。前3种占总量的70%以上。

许多最重要的食物来自禾本科和豆科植物。前者主要有水稻，小麦，玉米，大麦，高梁，小米，燕麦，黑麦等，它们为人类提供80%的卡路里（热量单位）。后者有大豆，花生，菜豆，豌豆，鹰咀豆，豇豆等。蔬菜类植物主要集中在茄科，十字花科，豆科，百合科，藜科，伞形科。果树主要集中在蔷薇科，芸香科。

一般来说，主要食用植物多起源与物种并不丰富而且季节性明显的地区。其原因之一是由于植物在季节环境中趋向与贮藏养分。

在人类饮食中，动物少于植物，它提供人类食物蛋白质的三分之一，其中发展中国家约占20%，发达国家占55%。多数动物食品来自牛，羊，猪，骆驼，鸡，鸭，鹅，驯鹿，火鸡等几种家养动物。鱼类占世界总食物蛋白质的6%。一般来说，野生动物在发展中国家的食品中占较大比重。

随着人口增长，需要大力发展粮食作物和各类经济植物，开发新的食品和改良作

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物及家畜，家禽和鱼类的品种，更是势在必行。无论是作物品种改良还是家畜品种改良，都需要抗性强的野生种或野生近缘种与它们杂交，利用转移有利基因。

（2） 医药方面

世界上许多医药是从植物，动物或微生物提取有用的物质制成或以天然化学成分为模式合成的。西方医药中使用的药物有40%含有最初在野生植物中发现的物质。

使用的重要植物药材达1万种以上。发展中国家人口的80%依赖植物，动物提供的传统药物，以保证基本健康。世界卫生组织正式确定了20000种药用植物，其中只有200种做过较详尽的研究。可见其巨大的开发潜力。 生物多样性产生了生物化学的多样性，迄今已从植物提取并确定了20000个化合物。由于其利用潜力巨大，每年美国投资100亿美元用于植物制药。美国，中国，日本，印度，德国正在兴起天然药物的研究，这为热带国家提供极好的机会，因为生物多样性丰富的热带森林潜在的药用物种多种多样，而且这种初步筛选投入不大。（热带植物含有大量有毒化合物。）有活力的医药化合物来自毒素。像箩芙木（抗高血压），长春花（抗癌）。

（3） 工农业原料方面

动植物是主要的工农业原料。植物提供了橡胶，腊，油脂，薪炭，木材，饲料，纤维，树脂，肥料和观赏功能。动物提供油脂，燃料，蚕丝，皮革和羽毛等及宠物。 世界木材贸易每年达770亿美元。

非洲撒哈拉以南地区木材占总能源消耗的80%。

甚至煤，原油，天然气也都是由森林生态系统储藏了几百万年前的太阳能所供给的。 新兴的生物质能源（麻疯树、文冠果等）。

间接使用价值 indirect value

指生物多样性间接地支持和保障经济活动和生命财产安全的环境调节功能和生态系统服务，（ecosystein service）,又称为生态功能价值。在使用过程中不被破坏。 由于它们不是通常经济意义上的物品和服务，一般不纳入国家经济核算体系GDP中。 在公众的观念中，人为这部分服务是大自然的恩赐，可以“免费”使用。因而不被人们所重视。的80%。

科学研究价值scientific value

现有的生物多样性包含着丰富的科学研究材料和信息，具有科学研究的价值。

生物多样性对确定生命的起源和进化具有重要价值。生命的起源和生物多样性的产生一直是哲学和科学之谜。要揭开这个谜，必须通过对生物和生物多样性本身的研究才能实现。 范例：仿生学 小白鼠 野稻

美学价值 aesthetical value

生物多样性提供了人类欣赏的对象，具有超越经济价值的精神和美学价值。在历史上，宗教思想家、诗人、艺术家和音乐家乃至普通人，都从自然中获得了大量灵感。接触野生动椊物和各种景观，才能获得美的享受。

丰富多彩的动植物及其与山水组合形成的欣赏不尽的美景，不仅丰富了人们的精神生活，促进身心健康，也为美术，书法，文学，音乐，园林造景等艺术创造提供了灵感和借鉴。这种美学价值为生态旅游的开发创造了条件，仍然可以按照人们 （游客）的支付意愿推算其潜在的经济价值（商业价值）。 全球生态旅游业的产值达120亿美元。

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一头狮子每年平均创汇2.7万美元（25万人民币） 每个象群一年约创收61万美元。

内在价值（伦理价值、存在价值）intrinsic value

存在价值定义为“与任何使用目的无关”的价值,是对一种非商业性功能价值或对一种尚未发现的使用价值的判断。

每种生命形式都和人一样有自身生存的权利，尊重自然、关爱生命，才能使人类生活得更好。这是《世界自然宪章》的基础，也是人类应在生活、生产中遵守的准则。

对生物多样性伦理价值的思考

1. 每一个物种，上论它目前对人类的重要性如何，上论物种大小，物种是简单还是夊

杂，是古老的还是近代进化的，是经济上重要的还是没有直接经济价值的，都是世界上真实存在的。所有物种都是世界生物群落的一部分，享有同人一样的生存权利；

2. 每一个物种都有其自身价值，即与人类需求无关的内在价值 (Naess，1986) ；

3. 人类高智慧，上仅没有权力破坏任何物种，而且有责任采取行动来保护物种，使其免受人类活动破坏，导致物种灭绝；

4. 所有的物种都蕴藏着面对生存难题，解决生存难题的独特的生物学答案，因此其生存上应该受到人类的干扰；

5.非动物的物种也通过对子代的生产和对环境的上断适应，表明它们的生存意愿，人类造成一个物种过早灭绝，从而摧毁这一自然过程，可以被认为是“超级杀戳” ，因为它上仅杀死了活着的个体，而且杀死了该物种未来的后代，阻止了进化和物种形成过程。

6. 物种间相互依存。物种是自然群落的一部分，各物种之间以夊杂的方式相互作用。一个物种的灭绝或损失可能对这个群落的其它个体成员具有深远影响，可能会导致连锁灭绝。如盖尔假说（Gaia hypothesis）认为，生物群落具有创造和维护适宜于生物的生存环境的作用。Ehrlich 1981 提出铆钉学说，认为生物种为铆钉，地球是舟。随着铆钉的丢失，舟会变得越来越上牢固。Myers1979 年形容地球为“正在沉没的一叶方舟”。 7. 人类必须生活在与其它物种相同的生态学限度内。每个物种都利用环境中的资源来生存，而且所有的物种都受到环境容纳量的约束。当资源被破坏时，该物种的个体就会减少。人类必须把对环境的损害减到最小，因为伤害其它物种的可利用资源的同时，也伤害了人类自己。

8. 人类必须负责任。人类必须对他们的行为负责，对未来的后代负责，避免资源的浪费。如果我们毁坏了地球上的自然资源，我们的后代将上得上以降低生活质量的方式付出代价。 9. 人类应该把尊重和关爱拓展到生态系统范畴。人类应该承认所有物种的固有价值，认同生命的所有存在形式，从而将尊重与关爱的范围外延到亲属、社会群体、所有人类、动物、所有物种、生态系统，乃至整个地球。

二、生物多样性价值的多重性

选择价值 selection value

为确保对某一资源未来使用的选择权而愿做出的支付。是人们为维护将来可能对生物多样性的利用而支付的货币，它类似于保险，常常介于可利用价值与非利用价值之间。 将来不可预定的价值。

人类对生物的认识还十分有限，许多生物的价值还有待认识和开发，必须尽可能多的保存生物基因库，保留将来可能有用的生物种类，为未来人类适应地球环境的变化提供更多的选择余地。

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参考材料

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三、生物多样性价值的经济学评估（自学）

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第三章 生物多样性危机: 生物多样性丧失的后果及其根源

Biodiversity Crisis : The Consequences and Causes of Disappearance of Biodiversity 一、全球生物多样性现状总体评价

Outlook on the Present Conditions of Global Biodiversity

1 当代的生物多样性高于历史上任何地质年代； 2 全球的生物多样性正以空前的速度丧失。 1 当代的生物多样性 高于历史上任何地质年代

生物多样性处于不断的演变之中：由无到有，由简单到复杂，由低级到高级； 每一物种经历着形成、发展、灭亡的自然过程； 大陆漂移（continental drift）、海陆变迁(sea-land replacement)及气候波动(climatic fluctuation)等宏观环境的变化深刻影响着生物物种的生存与演化；

从大的时间尺度—进化时间（evolutionary time）上看，在内因与外因的综合作用下，地球上物种多样性呈现增加的总趋势；

某些类群在某一地质时期有显著下降(蕨类植物、裸子植物、两栖类动物、爬行动物)。 2 全球的生物多样性 正以空前的速度丧失

生物物种灭绝乃至整个生命系统的兴衰属于自然过程。但是，由于当今世界人口、粮食、资源、环境、能源五大危机，致使生物多样性受到严重威胁，遗传基因、物种、种群及生态系统各层次的衰减过程都有明显加速——生物多样性整体处于危机状态。

许多证据表明，近代以来是生物多样性大量衰减的开始阶段，物种灭绝速率几乎超过史前的任何地质时期。

生物物种灭绝乃至整个生命系统的兴衰属于自然过程。但是，由于当今世界人口、粮食、资源、环境、能源五大危机，致使生物多样性受到严重威胁，遗传基因、物种、种群及生态系统各层次的衰减过程都有明显加速——生物多样性整体处于危机状态。

许多证据表明，近代以来是生物多样性大量衰减的开始阶段，物种灭绝速率几乎超过史前的任何地质时期。

二、生物多样性危机的主要表现

Striking Expressions of Biodiversity Crisis 1 物种损失——大灭绝

Loss of Species——Mass Extinction 2 生态系统损害与退化

Damage & Degradation of Ecosystem 1 物种损失——大灭绝

Loss of Species——Mass Extinction

 1.1 物种灭绝加快——全球性灭绝  Species Extinction in Accelerating  ——Global Extinction

 1.2 局部种群消失——地方性灭绝  Disappearance of Local Population  ——Local Extinction

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1.3 种内变异类型减少——种内遗传多样性损失 Reduction of Intraspecific Variation Types ——Loss of Intraspecific Genetic Diversity

1.4 家养动物和栽培作物的品种减少——种内遗传多样性损失

Variety Reduction of Domestic Animals and cultivated crops——Loss of Intraspecific Genetic Diversity

1.1 物种灭绝加快——全球性灭绝 Species Extinction in Accelerating ——Global Extinction

 生物物种灭绝本质上是自然过程，当代物种灭绝的速率和方式，由于人类活动

对地球的影响而大大改变。诸多证据表明，现在是物种大量灭绝的开始阶段，灭绝的素来读几乎超过史前的任何时期。有几种看法：

 其一，地球上出现人类之前，物种灭绝速率是：每4年消失一个物种；现在的

物种灭绝速率大约是自然本底灭绝速率的10万倍，即：每天约有75种灭绝。今后30～50年内，将有20％的物种从地球上消失（Meffe et all.）

 其二，平均每天有一个物种消失，物种灭绝速率大约是自然灭绝速率的1000

倍。

 其三，每年最少有5万种无脊椎动物（每天近140种），由于热带雨林的破坏

而消失。

鸟类和兽类的灭绝速率一直在稳步增加，其中最剧烈的增加发生在近150年中。（Nilsson,1983）

1.2 局部种群消失——地方性灭绝 Disappearance of Local Population ——Local Extinction

 物种的局部灭绝更为普遍，可能导致物种的最后灭绝（全球性灭绝）。

 种群个体数目减少，种群萎缩，造成局部种群灭绝，进而影响物种的全部种群的持

续存在。

 中国有15％～20％的植物物种处于濒危状态。 珙桐、银杉………

 物种的局部灭绝更为普遍，可能导致物种的最后灭绝（全球性灭绝）。

 种群个体数目减少，种群萎缩，造成局部种群灭绝，进而影响物种的全部种群的持

续存在。

 中国有15％～20％的植物物种处于濒危状态。 珙桐、银杉………

1.3 种内变异类型减少——种内遗传多样性损失

 种内变异类型减少，即种内遗传多样性损失速率比物种灭绝更快。 1.4 家养动物和栽培作物的品种减少——种内遗传多样性损失

 菲律宾1970年前种植水稻3500个品种，如今，仅有5个优势品种，损失率达到99％

以上。

 欧洲小麦品种损失90％以上。美国玉米品种损失85％以上。  作物遗传多样性下降使其更易遭受病虫害。 2 生态系统损害与退化

Damage & Degradation of Ecosystem 生态系统损害与退化主要表现在：

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    

生境及其生态系统类型减少； 生境及其生态系统面积减少；

生境及其生态系统结构被改变或破坏； 生境及其生态系统功能丧失或衰退。

三、生物多样性危机的根源 栖息地（生境）丧失和片断化 （碎化fragmentation） 掠夺式过度利用 环境污染

农林品种单一化 外来种入侵 全球气候变化 自然灾害

第四章 物种多样性

一、 物种及物种多样性的科学意义

物种是生物分类的基本单位，是地球上生命存在的基本形式： ①物种是生物进化链条中的基本环节。 ②物种是生物多样性的主要表现形式。 ③物种是生物进化的基本单元。

④物种多样性是人类基本生存需求的基础。 ⑤物种是生物多样性研究与保护的主要对象。 物种的保护生物学意义

 物种灭绝是生物多样性危机最严重的方面。退化和面积缩小的群落，只要所有的原

始物种能够幸存，群落仍然有恢复的潜在能力（天然林保护工程的理论基础）。  同样，随着种群变小，一个物种的遗传变异会减少，但通过突变、自然选择和重组，

物种也具有恢复遗传变异的潜力。

 然而，一个物种一旦被灭绝，其DNA 分子链中所蕴藏的特有遗传信息和所拥有的

特征组合将永远消失。一旦物种走向灭亡，其种群将不可恢复，它所生活的群落将变的贫乏，其潜在价值将永远不被人所认识。

二、物种的概念与范畴

（concepts of species and its scope）

物种（species）简称“种”，是生物分类的基本单位。是生物分类学家为描述地球上的生命形式等级而设置和使用的一种分类单位。根据其级别和范畴，标准的分类单位依次为界、门（部）、纲、目、科、属、种。每一个分类单位都包含一个或多个更低一级的分类单位（亚级单位）。可以看出，同一属内的两个种比同一科内不同属的两个种之间的亲缘关系更近。

 研究物种的相关学科——

 生物分类学是研究生命有机体的变异(variation)及其因果关系，对生物进行分门别

类和命名，进一步确定生物进化顺序和生物类群之间的亲缘关系(relation) ，建立分类系统(classification systems)的科学。  研究物种的相关学科——

 生物分类学是研究生命有机体的变异(variation)及其因果关系，对生物进行分门别

类和命名，进一步确定生物进化顺序和生物类群之间的亲缘关系(relation) ，建立分

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类系统(classification systems)的科学。

 •同义语——生物系统学(Biosytemetics)侧重于研究生物类群间的亲缘关系和建立自

然的分类系统。

 •近义语——系统与进化生物学(Sytemetic and Evolutionary Biology)侧重于研究生

物进化的现象和机理(物种形成过程与机理)。

         

 涉及到“种”的问题，生物系统学家历来认为物种是系统学中最为重要的和最基本的

层次单元之一，也是最为复杂和最具争议的基本概念之一，至今悬而未决、难以统一。

 关于种的概念，大致分为生物学种和分类学种两大类：

⑴生物学物种（biological species, biospecies）:

 所谓生物学物种是全部个体拥有明显的和稳定的遗传特征，个体间可以自由交配，

产生可育的后代，与其它种存在生殖隔离（reproductive isolation）。

 动物学家尤其强调生物学种的概念。但是，生物学物种属于纯粹实验性定义，在实

际运用中行不通。

 ⑵ 分类学物种（taxonomic species）:

 以形态性状为基础，着眼于生物群体形态上的间断（即：种内形态多少是连续的，

种间是间断的），参考其地理分布（即所谓形态－地理学分类）。在经典分类中存在归并派和细分派，前者称为林奈种（ Linneon），后者称为约旦种（Jordanon）。  由于分类的哲学基础不同，产生了系统发育物种（种系发生种）、进化物种、表征种

（或形态种）等概念。

 综合生物学种和分类学种的基本观点，可归纳为如下物种的一般概念（居群定义）：  居群中所有个体都具有共同的形态特征、生理、生态学特性；与近缘种之间有明显

的差异；占据一定的地理区域；同种个体间能进行交配繁殖，而与其它种的个体杂交不易成功。

三、特有物种与特有现象（endemic species and endemism）

 特有物种:一切不属于世界性分布的科、属或种，都可以称之为分布区内的特有科、

特有属或特有种。如：大熊猫、金丝猴、珙桐科、银杉属、银杏科、  特有现象：当物种自然分布范围有一定限制时，称为特有现象或特有性（endemism）。

16

•生物分类等级（单位）

•界regnum

•门divisio 亚门subdivisio •纲classis 亚纲subclassis •目ordo 亚目subordo

•科 familia 亚科 subfamilia （ 族、亚族） •属 genus 亚属 subgenus （组、亚组） •种 species 亚种 subspecies

变种 varietas （亚变种） • 变型forma

 特有物种与特有现象并不是一个十分严格的概念：

 在广义上，它只是相对于世界广泛分布（cosmopolitan）现象而言（非世界

广泛分布即为特有种）；

 在狭义上，它只是所谓的“地方特有现象（local endemism）”、“狭域特有

现象 (narrow endemism)”。代表这种特有现象的“地方特有类群（local endemic taxa）”，通常只包括一个居群（population）或少数几个居群，因此只分布于少数地点（山头、岛屿、相应有限的地区）。

 一般认为： 特有物种数目多或特有现象明显的地区常常是生物多样性十分

丰富的地区。

四、物种多样性概念 定义：物种多样性是指一个地区全部物种的种群实体集合及其所具有的多种多样的变化（物种数、分类等级组合、生活型谱、分布密度、特有性、区系地理成分、空间分布格局）。

 内涵：1 一个地区或群落中物种的多样化程度（作为系统的特性或属性）。  2 一个地区内全部物种的总和（作为生命实体的指代，具有集合意义）。  本质：物种水平的生物多样性。

 ——生物多样性在物种水平上的表现形式。  特定类群的物种多样性范畴：

 植物物种多样性：真菌、细菌、地衣、高等植物（维管植物－苔藓植物、蕨类植物、

种子植物－裸子植物、被子植物）

 动物物种多样性：无脊椎动物（昆虫等）、脊椎动物（爬行类、两栖类、哺乳类（兽

类）、鸟类等）

 特有物种与特有现象并不是一个十分严格的概念：

 在广义上，它只是相对于世界广泛分布（cosmopolitan）现象而言（非世界

广泛分布即为特有种）；

 在狭义上，它只是所谓的“地方特有现象（local endemism）”、“狭域特有

现象 (narrow endemism)”。代表这种特有现象的“地方特有类群（local endemic taxa）”，通常只包括一个居群（population）或少数几个居群，因此只分布于少数地点（山头、岛屿、相应有限的地区）。

 一般认为： 特有物种数目多或特有现象明显的地区常常是生物多样性十分

丰富的地区。

四、物种多样性概念 定义：物种多样性是指一个地区全部物种的种群实体集合及其所具有的多种多样的变化（物种数、分类等级组合、生活型谱、分布密度、特有性、区系地理成分、空间分布格局）。

 内涵：1 一个地区或群落中物种的多样化程度（作为系统的特性或属性）。  2 一个地区内全部物种的总和（作为生命实体的指代，具有集合意义）。  本质：物种水平的生物多样性。

 ——生物多样性在物种水平上的表现形式。  特定类群的物种多样性范畴：

 植物物种多样性：真菌、细菌、地衣、高等植物（维管植物－苔藓植物、蕨类植物、

种子植物－裸子植物、被子植物）

 动物物种多样性：无脊椎动物（昆虫等）、脊椎动物（爬行类、两栖类、哺乳类（兽

类）、鸟类等）

 功能群多样性(function group diversity)：这是从生态系统功能的角度对物种多样性概

17

  

 



念的拓展。

一般认为，功能群是与系统的某种特定生态功能直接相关的物种群。 不同功能群的介入对生态系统功能的影响不同。

比较而言，功能群数目的多少（功能群多样性 functional group diversity）比物种数目的多少（物种多样性species diversity）更能说明物种多样性对生态系统的影响。同时，功能群的具体组合对生态系统的功能（水源涵养、水土保持、生物多样性维持、生物生产力）、生态过程（物质循环、能量流动）也有重要作用。

物种多样性可进一步分解为区域物种多样性和群落物种多样性（生态多样性）两个空间尺度的概念：

1 区域物种多样性（regional species diversity）：一定区域内物种的总和。主要从分类学、系统学和生物地理学角度对一个特定区域内物种的组合状况进行全面系统的调查统计和评价。

2 群落物种多样性或生态多样性（species diversity of community, ecological diversity）：在生态学方面表达群落中物种分布的均匀程度。一般是从动植物群落的组织化水平上进行取样调查和测度分析。

 γ多样性：描述区域或大陆尺度的多样性，是指区域或大陆尺度的物种数量，也被

称为区域多样性（regional diversity）。控制γ多样性的生态过程主要为水热分布格局及动态、气候、地史变迁和物种形成及演化的历史。

 主要指标为物种数（S） ；γ多样性测定沿海拔梯度具有两种分布格局：偏峰分布

和显著的负相关格局。

五、区域物种多样性测度

（detection of regional species diversity ）

 测度原则：

 ⑴ 区域内物种数目大，则物种多样化程度高；

 ⑵ 区域内特有种比例大，则物种多样化程度高；

 ⑶ 区域内属以上分类等级多，物种间亲缘关系远，则物种多样化程度高。  区域内物种多样性测度指标：

 物种丰富度(species richness)：一个有限地区的物种总数。  物种密度（species density）：一个有限地区范围内单位面积（陆地）或单位体积（水

体）的物种数。

 特有物种比例（endemic species ratio）：一个有限地区范围内特有物种数占该地区物

种总数的比例。

 属种系数（genus/species coefficient）：一个有限地区范围内总属数占该地区物种总数

的比例（属数/物种总数）。

 科种系数（family/species coefficient）：科数/物种总数。科属系数（family/genus

coefficient）：科数/物种总数。

 物种多样性的区系成分:对特定地区全部或特定类群的生物物种, 分析其生态地理和

生物地理成分, 从发生地点与时间角度（历史地理成分、现代地理成分）区分不同组成类别,用定量化的方法对物种多样性的组成进行统计分析。通常立足于特定类群

18

的现代地理成分组合。

 区系——特定地区全部或特定类群的生物物种的总称。

 ——在历史发展过程中形成而在现代生态条件下存在的许多动物类型的总

体， 是在历史因素和生态因素共同作用下形成的。  植物区系——flora（世界分布、热带分布、温带分布、  特有分布）

 动物区系——fauna（古北界、新北界、东洋界、旧热带界、新热带界 、澳洲界） 六、物种多样性研究方法

 分类学、区系地理学：采集标本、鉴定、名录、区域物种多样性指标、区系分析、

评价

 群落学：样带、样地、样方调查统计，多样性指数、多元统计分析，生态学解释 七、全球物种多样性概况

 1、全世界物种数目  现状：全世界大约有1300万至1400万个物种，但科学描述过的仅约有175 万种 （表

3-1）（Heywood 等， 1995）。 

生物的分界

提 出 者 Aristotle、林奈 分界方法 两界系统 内 容 植物界和动物界 植物、动物、原生生物 原核生物、原生生物、植物、动物、真菌 古核生物/原核生物/真核生物（原生生物、植物、动物、真菌） 1886年，海克尔（E. Haeckel） 三界系统 1969年，魏特克（Whittaker 五界系统 R. H.） 1970， 沃尔斯（C. R. Woese）三主干、六界系统 和福克斯（G. E. Fox） 七、全球物种多样性概况

种子植物种类最多的十个科 兰科Orchidaceae 25.0* 菊科Asteraceae 20.0

19

豆科Fabaceae 14.2 禾本科Poaceae 8.0 大戟科Euphorbiaceae 7.5 茜草科Rubiaceae 6.5 野牡丹科Melastomataceae 4.0 玄参科Scrophulariaceae 4.0 百合科Liliaceae 4.0 莎草科Cyperaceae 4.0 七、全球物种多样性概况

 全世界物种数目变化：从大的时间尺度—进化时间（evolutionary time）上看，在内

因与外因的综合作用下，地球上物种多样性呈现增加的总趋势；

 某些类群在某一地质时期有显著下降(蕨类植物、裸子植物、两栖类动物、爬行

动物)。

 2、 物种多样性特丰富国家

 物种并不是均匀地分布于全世界168个国家。位于或部分位于热带、亚热带地区的

少数国家拥有全世界最高比例的物种多样性（包括海洋、淡水和陆地中的生物多样性），称为生物多样性特丰富国家（megadiversity country）：

 巴西、哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁、墨西哥、扎伊尔、马达加斯加、澳大利亚、中

国、印度、印度尼西亚、马来西亚在内的12个生物多样性特丰富国家拥有全世界 60%~70 %甚至更高的生物多样性 （McNeely等，1990）。

 中国是种子植物（3）、哺乳类动物（5）、两栖类动物（6）、鸟类（10）物种多样性

特丰富国家。

20

 从表3-2可以看出，各类群种数最多的前10个国家对该类群的生存起着关键性的作

用，是在全球生物多样性保护中有着重要战略意义的地区。  3、全球物种多样性的热点地区

 一个地区物种多样性的高低不仅取决于该区域物种数目的多少还在于该地区物种的

特有性程度的高低。 Myers 依据极高的特有性水平、严重受威胁的程度这两个标准，在全球范围内划分出了18个生物多样性的热点地区 （hot-spots‘ area ）（见表 3-3 ）。这18个地区属于热带的有 14个，属于地中海类型的有 4 个，它们虽然仅有地球表面积的0.5%，却拥有全球20% 的植物物种，拥有 50 000个特有植物物种。 

 4.全球物种多样性空间分布格局  (1) 纬度梯度格局

 物种多样性的纬度梯度格局是最早引起人们注意的，对大多数陆生植物和动物来

说 极地的物种多样性是最低的。 随着纬度的降低，物种多样性增加。在热带雨林达到最大值。不管是从区域物种多样性水平上，还是从群落物种多样性水平上，都表现出这样的规律 。

 变化最明显、生物学意义最重大的是植物物种多样性随纬度梯度的变化规律。树木

物种多样性从北方针叶林到热带雨林一直是增加的。

 (2)海拔梯度格局

 A 群落类型及环境因素在沿海拔和沿纬度梯度变化方面有很大的相似性：

 沿海拔梯度每升高 1000m，气温降低 6℃， 相当于沿纬度梯度往北递进 500

~750km （Holdridge， 1967 ）（Whittaker ，1977）。  B 在群落水平上，物种多样性随海拔梯度的变化规律是很复杂的（贺金生等，1997）。

21

范例：新几内亚鸟类物种丰富度随海拔高度的变化规律

范例2；尼泊尔喜马拉雅维管植物物种丰富度随海拔高度的变化 中国物种多样性的组合特征：

我国物种多样性研究的未来趋势：

22

参考资料：

甘肃高等植物物种多样性 甘肃维管植物种类概况 卷 蕨类植物 裸子植物 被子植物 合计80 卷 1 1 2-8 8 科 35 8 203 246 属 78 24 993 1095 种 298 59 3867 4235 蕨类植物

 世界蕨类植物：12000种

 中国有63科233属约2500种。

 甘肃共有蕨类植物35科78属292种6变种，分别占全国蕨类植物科属种的54%、

35%、11.6%。

蕨类植物-续1

 甘肃产蕨类大多喜生于温暖阴湿的森林环境中，是我省南部森林植被中草本层的重

要组成部分。

 甘肃蕨类植物最多的科是鳞毛蕨科，共有14属54种，其次是蹄盖蕨科42种，水龙

骨科39种。甘肃产78属中，只产1种的属27个，2种的属13个。

 甘肃没有特有属，有不少特有种，如文县蕗蕨、甘肃蕗蕨、甘肃蹄盖蕨、甘肃铁角

蕨、陇南铁线蕨、甘肃假钻毛蕨、黑鳞鳞毛蕨、铁楼鳞毛蕨、甘肃复叶耳蕨、甘肃骨牌蕨、甘肃瓦苇、甘肃卷柏、舟曲耳蕨等。

蕨类植物-续2

 药用蕨类约有82种，如问荆、海金沙、卷柏、阴地蕨、金毛狗、槲蕨、贯众等。  甘肃省也是食用蕨类的主要产区之一，可供食用的蕨类有蕨、毛蕨、紫萁、荚果蕨

等。

裸子植物

 中国的裸子植物有10科34属 约250种，是世界上裸子植物最丰富的国家。  甘肃省共有裸子植物59种6变种，分属8科24属。

 甘肃分布有松科植物6属19种，其中以云杉属（Picea）和冷杉属（Abies）种类最

为丰富。在白龙江中上游林区、洮河林区、大夏河林区、兴隆山区、祁连山等地分布比较集中。

 柏科植物中,圆柏属（Sabina）和侧柏属（Platycladus）分布较广。 科的特征

 在组成甘肃被子植物的198科中，含40种以上的科仅23个，但它们所含属种的数

量却占绝对优势，共计610属近2800种，分别占甘肃被子植物总属种数量的62%和70%。

 这23个科中除兰科是以热带分布为主的科外，其余22科或系世界分布科或系温带

分布科。

表 甘肃被子植物大科顺序 科 名

种数 科 名 种数 23

菊科 禾本科 蔷薇科 豆科 毛茛科 百合科 十字花科 莎草科 伞形科 虎耳草科 唇形科 玄参科 杨柳科 兰科 >300 藜科 61-80 41-60 240-260 蓼科 忍冬科 151-200 石竹科 龙胆科 紫草科 101-150 报春花科 81-100 罂粟科 小檗科 景天科 21-40 杜鹃花科 茜草科 大戟科 萝摩科 樟科 属的特征

 甘肃含24种以上的大属22个，种数约770种，占总种数的19.3%，其中60种以上

的只有苔草属和柳属两个，而且所有的属都是温带分布的属或世界广布属。  说明了甘肃被子植物温带性质。 表 甘肃被子植物大属顺序 属名 苔草 柳 黄芪 蒿属 风毛菊 马先蒿 葱属 蓼属 龙胆 委陵菜 紫堇 种数 70 63 41 40 40 39 38 38 36 36 36 属名 忍冬 堇菜 槭树 小檗 蔷薇 铁线莲 杜鹃花 绣线菊 悬钩子 鹅观草 翠 雀 种数 35 35 33 32 31 27 27 26 26 24 24 特有性

 无甘肃特有科。有8个中国特有科。

 仅苞藜属（Baolia） 一个甘肃特产中国特有属。中国特有属52个（分布在36科中）。

24

苞藜 (Baolia bracteata Kung et G. L. Chu)

特有种

 在所统计的1300种木本植物种，甘肃特有种约60个 。其中陇东产1种，河西产9

种，其余均分布于甘肃南部和东南部。

甘肃木本植物特有种

甘肃木本植物特有种-续表 1

25

甘肃木本植物特有种-续表2

 《中国植物志》记载叫甘肃XXX的植物有72种。

具有独特性的甘肃珍稀植物

 本章小结

26

 物种的概念。物种多样性的概念。物种及物种多样性研究的科学意义。全球物种多

样性概况。特有物种与特有现象。我国的物种多样性。区域物种多样性测度。  本章重点：物种多样性是遗传多样性的载体和生态系统多样性的基本功能单位，是

生物多样性研究的核心内容。全球物种多样性概况及我国的物种多样性。区域物种多样性测度。

 本章难点：物种的概念。全球物种多样性概况及我国的物种多样性。

 教学要求： 通过课堂讲述使学生掌握物种及物种多样性的概念；从物种数目、物

种多样性特丰富国家、全球物种多样性的热点地区以及我国物种多样性等方面，了解全球的物种多样性组成概况及其空间分布格局；初步掌握区域物种多样性测度原则和指标。  习题与作业：

 1．生物学物种与分类学(形态学)物种的概念有何不同？

 2．区域物种多样性与群落物种多样性的含义和研究方法有何区别？  3．简述物种多样性研究的科学意义。

 4．简述全球物种多样性纬度梯度分布的基本特征。  5．简述物种多样性空间分布格局的主要成因。  6．为什么说我国是生物多样性特丰富国家之一？  7．测度特定区域物种多样性一般采用哪些指标？试分析在不同区域的物种多样性比

较研究中应注意的问题。 

第五章 遗传多样性 Genetic Biodiversity

遗传多样性是生物多样性的重要组成部分。

遗传多样性是生态系统多样性和物种多样性的基础，遗传多样性是生物多样性的内在形式。

一般在谈及生态系统多样性和物种多样性时已经涉及到了遗传多样性：

任何物种都具有其独特的基因库和遗传组成，物种的多样性也就显示了遗传的多样性。

生态系统多样性离不开物种多样性，也就离不开不同物种所具有的遗传多样性。

一、 遗传多样性的概念与范畴

遗传多样性(genetic diversity) 亦称基因多样性（gene diversity） 广义概念：蕴藏在地球上动物植物和微生物个体的基因中的遗传信息的总和(麦克尼利等,1990)

所有生物携带的遗传信息的总和(施立明等，1993)。

狭义概念：种内基因的变化，包括同一种类显著不同的群体间或同一群体内不同个体间的遗传变异总和（《全球生物多样性策略》，世界资源研究所WRI,1992）。

 遗传多样性主要是指种内不同群体之间或同一群体内不同个体的遗传变异

的总和。

 遗传多样性的含义

 ⑴ 作为生物多样性的一个重要层次，遗传多样性主要是指生物种内的遗传变异。  遗传多样性主要是指种内不同群体之间或同一群体内不同个体的遗传变异的

27

 

    

  

总和。

每个物种是由许多个体组成的，如现有的1万种蚂蚁，估计其个体数超过1015这样一个天文数字，而除了孤雌生殖和同卵双生子以及无性繁殖（克隆）以外，没有两个个体的基因组或基因型是一致的。因此许多物种实际上包含有大量的遗传类型。 遗传多样性的含义

⑵ 遗传多样性的表现是多层次的。

首先可以表现在外部形态上。如豌豆的花色，果蝇的翅型、果型、人的肤色等。

其次是染色体水平。一个物种的核型特征即染色体数目、形态及行为的稳定是相对的，种内染色体的多态性是广泛存在的现象。尤其是染色体数目的多态性，这在很多种中都有报道，例如，穿山甲的染色体数目就有36、38、40三种情况。 此外是基因本身（即DNA分子）的多态性，可以根据DNA分子的多态性来判断物种之间的亲缘关系。 遗传多样性的含义

⑶ 遗传多样性是指可遗传的变异。

 那些由于发育或环境引起的变化因排除在遗传多样性范围以外。

 例如，青蛙等无尾目两栖类动物在幼年时有发达到长尾，而成体则无尾。昆

虫个体发育阶段的形体变态卵、幼虫、蛹、若虫、成虫。

 水毛茛等一些水生植物在水中的沉水叶与水面上的浮水叶具有完全不同的形

态，这类由发育或环境可塑性引起的差异都是不可遗传的。

遗传变异概念与意义

遗传变异是生物体内的遗传物质发生变化而造成的一种可以遗传给后代的变异。

遗传变异导致生物在不同水平上（ 种群，群体水平，个体水平组织和细胞水平以及分子水平上）体现出的遗传多样性。

遗传变异水平的高低通常作为遗传多样性最直接的表达方式。

然而对任何一个物种来说个体的生命很短暂，由个体构成的居群或居群系统宗亚种种，才在时间上连绵不断才是进化的基本单位

生物居群中遗传变异水平的高低与其进化速率成正比。

研究遗传变异有助于揭示物种或居群的进化历史，诸如：物种起源的时间、地点、方式等，为进一步分析进化潜力和未来命运提供重要资料。尤其有助于物种稀有和濒危原因及过程的探讨。为遗传育种、系统分类提供理论依据。 遗传多样性的外延

不仅指遗传变异水平的高低，也包括遗传变异分布格局——居群（群体）的遗传结构。

立论依据：

1、个体寿命有限，必须组成群体和群体系统，才能在进化时间上延续不断，成为进化的基本单位。

2、居群在地球表面有其特定的空间分布格局。

28

基因与等位基因 Genes and Alleles

Genes are pieces of DNA which contain the genetic code necessary to produce a specific protein. Genetic information is carried on chromosomes which consist of DNA.

In diploid organisms, chromosomes come in matched pairs. One of these homologous chromosomes is inherited from the mother and one from the father. Each chromosome carries the units of heredity called genes, pieces of DNA that code for a particular protein.

The gene is a paired structure, consisting of two alleles, one from each homologous chromosome. These alleles can be identical or they can be different alternatives. The site alleles occupy on a chromosome is known as a locus (loci is the plural).

二、 遗传多样性研究简史

 1.远古至19世纪

 2.19世纪宏观时代

 3.微观时代

 4.分子生物学时代

二、 遗传多样性研究简史

 1.从远古时代进行动物驯养植物栽培起人类就开始了对生物遗传多样性的利用和认

识

 2. 宏观时代：19-20世纪《物种起源》科学地总结并提高到理论高度进行系统化的

首推达尔文；

 1900年孟德尔遗传规律被广泛证实以及随后用 生物统计方法对微小差异的遗

传分析为群体遗传 学奠定了基础

 Fisher Haldane 和Wright 的学说要点是群体内突变产生不同的基因型即遗传多样

性自然选择和遗传漂变改变基因频率导致物种形成后来被称为新达尔文主义。  3. 微观时代 20 年代摩尔根染色体遗传学及后来发展成的细胞遗传学为群体遗传

学理论提供实验证据  4. 分子生物学时代

 1）60 年代中期凝胶电泳发现蛋白质和酶的高水平遗传多态现象才使家养和自然

群体生物遗传多样性的研究得到了空前的发展。同工酶尤其是等位基因编码的等位酶一般表现为互显性遗传适合于定量分析  2）生物遗传信息载体是DNA .Watson 和Crick 1953 双螺旋模型提出并证实之后遗

传多样性在理论上应该是DNA序列的多样性，但是DNA 序列多样性的检验因技术原因而迟迟不能进行

 3）1972 年实现了基因克隆，1975 年发明了快速直读的DNA 序列分析方法可以比

较基因的DNA 序列基因克隆和序列分析要花费大量的人力物力很难应用到群体的研究

 4）1975 年Southern发明DNA 片段经琼脂糖电泳按分子大小进行分离后转移到硝

29

酸纤维素膜上用标记的探计进行DNA-DNA 杂交可以检测出同源片段的技术DNA 序列多样性开始可以检测出即限制片段长度多态性RFLP 证明DNA 有比蛋白质更丰富的多样性

 5）1985 发明聚合酶链式反应PCR 后快速检测DNA 多样性的方法如随机扩增多态

DNA RAPD 和DNA 扩增指纹DAF 在1990 年问世生物基因图谱DNA 全序列分析正在有组织地进行完全检测生物遗传多样性有了可能。

 总之遗传多样性的研究是随着整个生物学的进步从传统的形态和细胞学经过

生物化学进入分子生物学阶段

三、 遗传多样性的起源

 遗传是一个保守的过程，没有遗传，不可能保持性状和物种的相对稳定性，

变异不可能得到积累，生物也就不可能进化。但是，遗传性又是一个相对的过程，绝非一成不变的，否则，仅凭遗传带来的简单重复，不可能产生新的性状，生物也失去了进化的素材。

 减数分裂是配子形成过程的必要阶段，遗传物质只复制了一次，但进行了两

次连续分裂，从而保证了亲代与子代间染色体数目的恒定。  非同源染色体可以自由组合，同源染色体的非姊妹染色单体间的片断还可能出

现各种方式的交换，为生物的变异提供了重要的物质基础，有利于生物的适应及进化。

 在DNA复制中每次复制形成的两个DNA分子彼此相同，与其亲本也完全一

致。但DNA分子在复制过程中偶尔也会发生“错误”，导致子细胞或后代在DNA顺序或数量上不同于母细胞或亲本。

 遗传多样性根本来源归因于DNA复制过程中偶尔发生的“错误”，导致子细

胞或后代在DNA的顺序或数量上有别于母细胞或亲本，即：遗传物质的改变——突变（mutation）。

 突变是“创造”遗传多样性的过程，也是创造生命的过程。  突变：分为染色体畸变和基因突变（点突变）两大类。  1 染色体畸变（chromosomal aberration）  2 基因突变(gene mutation)  3 重组（recombination）  1染色体畸变

 1.1 染色体数目的改变

 构成染色体组的若干染色体在形态和功能上各不相同，但又互相协调，共同控制生

物的生长和发育。然而，染色体数目的恒定是相对的，在不同的物种甚至种内都会出现染色体数目的变异（月见草）。

 1.1.1染色体的倍数性变异：染色体数目在其染色体组的基础上成倍的增加或减少。  1.1.1.1多倍体——同源多倍体和异源多倍体

 A同源多倍体——增加的染色体组来自同一物种，由二倍体的染色体直接加倍的。  甲二倍体加倍→甲同源四倍体

 甲二倍体×甲同源四倍体→甲同源三倍体

 B异源多倍体——增加的染色体组来自不同物种。

 甲二倍体×乙二倍体加倍→异源四倍体（多为偶倍数，奇倍数的异源多倍体很难存

在）

 1.1.1.2单倍体——具有配子染色体数的个体。

30

 途径：对花粉、花药等单倍体组织的组织培养

 1.1.2染色体的非整倍性变异：比该物种的正常合子染色体数（2n）多或少一个以至

若干个染色体——非整倍体。

 超倍体——染色体数多于2n的个体  三体：AABBCCC 2n＋1

 双三体：AABBBCCC 2n＋1＋1  四体：AABBCCCC 2n＋2

 亚倍体——染色体数少于2n的个体  单体：AABBC 2n－1  双单体：AABC 2n－1－1  缺体：AABB 2n－2  1.2 染色体结构的变异

 1.2.1 缺失：染色体的某一区段丢失(顶端缺失和中间缺失)。  1.2.2重复：染色体多了自己的某一区段(顺接重复和反接重复)  1.2.3倒位：染色体某一区段的直线顺序颠倒(臂内倒位和臂间倒位)  1.2.4易位：某染色体的一个区段移接在非同源的另一个染色体上

 2 基因突变——染色体上某一基因位点内部发生了化学性质的变化，与原来的基因

形成对性关系。

 →突变体——由于基因突变而表现突变性状的细胞或个体，在动物、植物以及细菌、

病毒中广泛存在。

 2.1 碱基替换—— —个碱基对被另一个碱基对代替。  2.2 移码突变—— 一个或几个碱基对的增加或减少。  基因突变的特征：

 a．突变的重演性和可逆性：同一突变可在同种生物的不同个体间多次发生，这称为

突变的重演性。

 基因突变像许多生化反应过程一样是可逆的：正突变率高于反突变率  正突变：显性基因A突变→隐性基因a  反突变：显性基因A突变←隐性基因a

 b．突变的多方向性：基因突变的方向不定，可以多方向发生。

 基因A可突变为a，也可突变为a1、a2、a3（A的隐性基因，生理功能与性状表现

各不相同，与基因A之间都存在对性关系，位于同一基因位点上，是复等位基因。  c．突变的有害性和有利性：大多数基因的突变，对生物的生长和发育往往是有害的。  基因突变导致所有的协调关系遭到破坏或削弱，生物赖以正常生活的代谢关系就会

被打乱，从而引起程度不同的有害后果——生育反常，极端的会导致死亡。  基因突变的有害性是相对的，而不是绝对的。在一定的条件下有害可以变为有利——

作物的矮杆突变体在高杆群体因受光不足，发育不良，表现为有害性，但在多风或高肥地区，矮杆植株具有较强调抗倒伏能力，生长更加茁壮。

 d．突变的平行性：亲缘关系相近的物种因遗传基础比较相近，往往发生比较相似

的基因突变。  3. 重组

 在真核生物中，重组由配子形成和有性生殖两个过程引起。  3.1配子形成过程：同源染色体之间的交换  非同源染色体的独立分配  3.2有性生殖过程

31

 重组的特征：

 a. 由重组产生的基因新组合可能赋予后代超过任一亲本的特征——超亲遗传。  b. 由重组产生的稀有基因型将被下一代中的重组所拆开，因此，重组倾向于稳定变

异的范围。

 如果重组受限制，那么，新产生的组合就可能维持下去。 四、 遗传多样性的表现层次

 遗传学中心法则：

 转录 转译

 DNA→mRNA→protein(enzyme)→cell(tissue)→ organ(individual)→

 遗传信息通过转录和转译过程决定了多态链中的氨基酸顺序。由多态链构成的蛋白

质进一步形成细胞和组织，或在生物体内执行不同功能，引起一系列错综复杂的代谢变化，最后表现出各种各样的形态和生理性状。

 分子水平（DNA，protein，enzyme）  细胞  器官

 生理代谢（过程及其产物）  形态学水平 五、 遗传多样性检测 表型分析（形态学性状）

分子水平（等位酶allozyme分析、

限制性片段长度多态性RFLP分析、 随机扩增多态DNA(RAPD)分析、 DNA序列分析） 数量遗传 学

 1 形态学水平

 2 染色体水平

 3 等位酶水平

 4 DNA 水平 1形态学水平

 利用表型形态性状是简便易行且快速的手段甚至可直接利用野外采集的样本或标本

进行分析。

 如果在此基础上辅助以移栽子代测定等试验手段，或者应用更为严密的数量遗传学

方法无疑能对研究对象遗传变异的大小有一个基本的认识

 利用形态性状来估测遗传变异是最现实的方法，尤其是当需要在短期内对变异性有

所了解或在其它生化方法无法开展之时，形态学手段不失为一种有价值的选择

2 染色体水平

 染色体是遗传物质的载体，是基因的携带者，与形态学变异不同染色体变异畸变必

然导致遗传变异的发生，是生物遗传变异的重要来源。

 在任何生物类群的天然居群中都存在或大或小的染色体变异，这些变异在进化过程

32

中起着十分重要的作用。

 染色体变异主要体现为染色体组型特征的变异。包括染色体数目变异整倍性或非整

倍性以及染色体结构变异。

 随着染色体研究技术的不断发展如分带技术细胞原位杂交方法的应用无疑能在染色

体水平上揭示出更多的遗传多样性。

3 等位酶水平

 等位酶是由单位点上等位基因编码的同工酶，是借助于特定的遗传分析方法确定的

一种特殊的同工酶。由于等位酶谱带同等位基因之间的明确关系。使其成为一种十分有效的遗传标记是近一二十年来检测遗传多样性应用最普遍的方法。

 迄今已积累了十分丰富的资料并在采样原则、实验方法、数据处理和结果分析方面

形成了

 一套统一的标准。

 Soltis 和Soltis 1989 Crawford 1990 尤其是建立了度量遗传变异和居群遗传结构的

定量指标，使整个生物界遗传多样性的研究结果可以在共同的基础上进行比较。  蛋白质酶的凝胶电泳

 原理：氨基酸顺序不同的蛋白质因所带电离基团的不同，而有不同的净电荷在电

场中显示不同的淌度而相互分离，用染料可以显示出来。  1）淀粉凝胶电泳（SGE）

 优点：淀粉无毒，操作简单易学一直广泛应用于动植物和微生物的群体同工酶分析。

因谱带少易于分析，易于推测其遗传背景适合群体遗传结构研究。

 缺点：淀粉是天然产物，不同牌号的产品性能不同，水解过程也会产生差别；由于

分辨率低和胶机械性能差，SGE 后蛋白质不适合转移到酶联免疫分析。蛋白质生物化学和整个分子生物学的研究工作从不用SGE。

 2）聚丙烯酰胺凝胶（由人工合成的丙烯酰胺聚合而成）通过与标准分子量的蛋白质

共同电泳可以定出要分析的蛋白质的分子量。胶中蛋白质的染色现在常用考马氏兰R-250 或更灵敏的银染法。

 优点:改变单体和二体交联剂的浓度可随意改变胶的孔径，适合不同分子量范围大分

子的分离

 PAG 在光学上是透明的，可以直接进行紫外扫描或染色后用可见光扫描，光密度计

的数据通过微机进行定性和定量。  如在电极缓冲液和胶液中加入SDS， 则为变性胶可以进行蛋白质亚基的分离和分子

量测定。

 PAG 除进行电泳外，如用两性电解质代替缓冲液可进行等电点聚焦，分辨率极高并

可测定各蛋白的等电点。如果蛋白质先用等电点聚焦后，进行SDS PAGE （双向电泳）蛋白质的异质性得到最充分的表现，出现很多斑点，每一个斑点是一种蛋白由单个基因或一个基因家族编码。

 PAG缺点：其单体和二体的高度神经毒性；工作人员需经过培训否则掌握不好聚合

条件而使制胶失败。

4 DNA水平

 DNA 是遗传信息的载体遗传信息,就是DNA 的碱基排列顺序,因此直接对DNA 碱

基序列的分析和比较是揭示遗传多样性最理想的方法,但是除了几种模式生物外,要

33

想进行DNA 全序列分析在可预见的将来都是不现实的

 目前DNA 分析技术主要是针对部分DNA 进行的从原理上可大致分为两类：

 一类是直接测序，主要是分析一些特定基因或DNA 片段的核苷酸序列度量这些片

段。

 另一类是检测基因组的一批识别位点，从而估测基因组的变异性。

DNA 序列分析

 DNA 测序是检测遗传多样性最彻底的方法早期都用放射性标记，近来同样是Sanger

双脱氧核苷原理，但用荧光物质标记合成的DNA 片段，用激光光源检测，实现了DNA 自动测序。PCR 应用于测序也提高了灵敏度。

 各种新的基因克隆方法的发明，使生物DNA 全序列分析成为可能。  缺点：直接测序是一件费时费力,经济投入很大的工作,尤其是在被分析的个体数量较

大时不大现实加上目前测序工作主要是针对一些比较保守的DNA 片段如Ribisco 大亚基基因,rDNA 部分片断等等 使序列分析主要应用在动植物系统发育推断和宏观进化研究方面

4 DNA水平

 对特定基因组或DNA 片段识别位点的研究则十分普遍。最常见的是限制性片断长

度多态DNA（RFLP ）方法

 RFLP 技术基本步骤是用特定的方法将核 、叶绿体、线粒体、或者总DNA (模板

DNA )提取出来，用限制性内切酶消化 为不同长度的片段，用琼脂糖电泳分离开，并转移到硝酸纤维素或尼龙膜上。然后用专一序列的标记DNA （探针DNA） 在膜上与模板DNA 杂交。最后用自显影，或显色或发光分析显示与探针同源的DNA 片段。从而得到与探针同源的DNA 序列酶切后在长度上的差异。

限制片段长度多态性RFLP

 根据所用探针在模板上的拷贝数，可分为两类：

 1）以cDNA 基因转录物的反转录物作为探针的一般RFLP 方法只产生少数甚至一

条杂交带。

 2）以小卫星DNA为探针的DNA 指纹分析法，可以得到几十条带，多样性特别丰

富.用于鉴别罪犯诊断遗传病和病原，近来用来检测野生动植物群体的遗传结构。

 用于RFLP 的限制酶常包括价格较低的 EcoR I ，Hind III 等  用于DNA 指纹的有Hae III Hinf I 等

 识别小卫星重复序列的酶最初标记探针用放射性同位素如32p ，近年来非放射标

记和检测方法的发明克服了同位素半衰期短及放射性危害问题。

 尼龙膜因其机械性好，一张膜可反复与不同探针杂交而优于硝酸纤维素膜，放射性

标记用自显影检测，生物素，毛地地苷标记用酶联免疫方法及酶显色.应用发光底物大大提高灵敏度，达到或甚至超过放射性标记的水平。

 缺点：RFLP 是一种十分有效的遗传标记，RFLP 分析需要比较完善的包括多种酶

切标记分子杂交等技术的实验室而且工作量大成本高以及放射性标记所存在的安全性问题

以PCR 为基础的检测DNA 多样性的方法

 Saiki 用耐热的DNA 聚台酶完善了聚合酶链式反应。（1988）

 第一步是用专一的一对引物（寡脱氧核苷）与变性的模板DNA 形成部分双链（退

34

    

  

火38-65℃ ）。

第二步是聚合酶催化从引物开始的DNA 合成，即延伸阶段，45-75 ℃ 。

第三步把合成的双链DNA 再变性88-97℃为两条单链模板，模版DNA 加倍。 再经过一个退火，延伸和变性周期，模版增加到4倍。通过30 个周期，模版DNA 扩增百万倍。

Jeffreys 1988 应用PCR 于DNA 指纹分析。提出可以鉴定单个细胞的基因型。 Williams 等1990 用单个人工合成的随机排列的10 个碱基作为引物进行各种生物DNA 扩增。用琼脂糖电泳可以检测到丰富的多态性，称为随机扩增多态DNA （RAPD ）。

原理是这种短引物能同时识别模版DNA 上不止一个同源位点同时扩增几个DNA 片段

Caetano-Anolles 等改变扩增的条件用更短的引物（6-9 碱基）进行DNA 扩增然后用PAGE 及银染显示扩增产物，得到极高水平的多样性称为DNA 扩增指纹（DAF ） 类似的方法还有Q replicase 扩增多态性。这些方法不经过花费时间的杂交阶段，所用的模版DNA 量从微克级降到纳克甚至皮克级（1 微克=103 纳克=106 皮克），大大节省时间，实验材料和实验费用。

方法小结

 遗传多样性可以体现在从形态到DNA 的各个不同、水平上，故对其检测的方法可

建立在不同层次的研究上，由于上述检测遗传多样性的方法各有其利弊，在实际应用中应根据具体情况进行选择。

 通常形态学和细胞学方法能快速地对遗传变异大小有一个大致的了解。

 等位酶分析在技术上比较成熟且能从分子水平上对基因组遗传变异的大小进行较为

客观的度量，而且该方法实验条件简便快速而经济，因此在现有的大多数实验室均可开展起来。

 DNA 分析是未来发展的方向应用潜力很大且技术上的改进和发展迅速尤其是对一

些具有较大生物学意义和经济价值的类群值得从DNA 水平进行深入的分析

六.研究遗传多样性的意义和应用

 遗传多样性的研究是进化理论的基础，群体生物学和进化生物学的核心，遗传多样

性也是进行遗传分析的基础，包括染色体连锁图到基因图谱直至全序列分析，群体遗传学的理论和连锁图曾为各种生物育种方案的确定作出了贡献

 用RFLP 和RAPD 快速地绘制出重要作物森林树种的饱和基因图谱，进行了抗性和

产量性状位点的基因定位。  分于标记大大加快了育种过程

 对病原鉴定，疾病诊断尤其是遗传病的诊断，作物品种和食品鉴定等一直是遗传多

样性研究的应用领域

 遗传多样性的研究也可为濒危物种保护制定繁殖方案

 我国是个生物资源十分丰富的国家，又是生物多样性受到严重威胁的国家之一，尽

快采用各种研究方法包括传统的形态，细胞，生化技术以及现代的分子生物学手段

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来研究，评估我国生物类群的遗传多样性，并制定出合理的利用和保护措施，是我国生物科学工作者义不容辞的责任。

第六章 生态系统多样性 Ecosystem Diversity

一、生态系统及生态系统多样性概念

 生态系统(ecosystem) ：在一定空间中共同栖居着的所有生物(即生物群落) 与其环境

之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体,是生物群落与其环境构成的生态复合体（complex），是生命系统中重要的组织层次，是自然界的基本单位。具有物质循环、能量流动和信息传递等生态过程。  生态系统（ecosystem）概念的来源与内涵：

 一词是英国植物生态学家A．G．Tansley（1871-1955）于1936年首先提出来的，他

在“植被概念与术语的使用和滥用”一文中指出：“整个系统（具有物理学的概念），它不仅包括生物复合体，而且还包括了人们称为环境的各种自然因素的复合体。……我们不能把生物与其特定的自然环境分开，生物与环境形成一个自然系统。正是这种系统，构成了地球表面上具有大小和类型的基本单位，这就是生态系统。”  生态系统的概念有四点基本含义：

 第一，生态系统是客观存在的实体，有时间、空间的概念；  第二，由生物成分和非生物成分组成；  第三，以生物为主体；

 第四，各成员间有机的结合在一起，具有统一的整体功能。  生态系统组成：

 生态系统是由非生物环境和生产者、消费者、分解者所构成。

 非生物环境（abiotic environment）包括参加物质循环的无机元素和化合物，联系生

物和非生物成分的有机物质（如蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等）和气候，以及其他物理条件（如温度、压力）。非生物环境除了给活的生物提供能量和养分之外，还为生物提供其生命活动需要的媒质，如水、空气和土壤。

 生态系统的组成中，与非生物环境相对应的生物成分，包括生产者，消费者和分解

者。

生态系统中三大物种功能群

生产者（ producers ）—— 绿色植物、藻类、光合细菌、化能细菌，又称 初级级生产者。

消费者（ consumers）—— 动物（食草动物、 食肉动物、杂食动物）、腐食生物，又称次级生产者。

分解者（decomposers ）—— 真菌、细菌，又称还原者 一、生态系统及生态系统多样性概念

 生态系统的结构：  ①空间结构  ②时间结构  ③营养结构

一、生态系统及生态系统多样性概念

 生态系统的基本生态过程——物质循环和能量流动：

36

     生态系统的物质循环： ①碳循环 ②氮循环 ③磷循环

生态系统的能量流动：

 生态系统多样性(ecosystem diversity)概念：

 生物圈内环境、生物群落和生物过程的多样化以及生态系统内生境、生物

群落和生态过程变化的多样性, 即生境的多样性、生物群落多样性和生态过程的多样性。

 生态系统多样性内涵：  生境多样性

 生物群落多样性（生态系统类型多样性）  生态过程多样性  内涵：  生境（habitat）多样性——主要是指地形、地貌、气候、水文等无机环境的异质性, 是

生物群落多样性的基础。

 生物群落（biotic community）多样性——是指生态系统组成、结构和功能的多样性。

表征指标：α多样性、β多样性、γ多样性（= α多样性+ β多样性）。是生态系统的核心部分，它决定了生态系统多样性乃至景观多样性。

 生态过程多样性——是指生态组分之间、生物和环境之间的相互作用关系，以及生

态系统组成、结构和功能在时间、空间上的变化，主要包括着物种流、能量流、水分循环、营养物质环境、生物间的竞争, 捕食的寄生等。主要表现为能量流动、物质流动和信息传递（侧重功能特性、关系）。

造成生态系统多样性的原因

 生态系统是由各种不同的生物群落所组成的，生物群落的多样性是引起生态系统多

样性的原因之一。组成生态系统的生物群落一般具有水平结构和垂直结构。生态系统的水平结构，常常和物种生态位多样性联系在一起，每一物种为了维护它们种群的生存、繁殖，必须有一定的物理环境，以此得到所需的能量和营养物质，并逃避它们的天敌。

 由于生态系统是由具有上同的营养特点的生物组成的，也就具有营养多样性，导致

了生态系统的多样性。

 生境的多样性（异质性）是引起生态系统多样性的原因之一。 生态系统多样性研究的意义

37

 生态系统多样性研究在理论与实践中都具有十分重要的意义：

 1 生态系统类型多样，其组成、结构、分布格局和动态等特征具有及其丰富的变化；  2 生态系统多样性研究又为其它水平（层次）的生物多样性研究提供了有用的资料，

其中，栖息地方面的研究与保护是保护生物学的重点；

 3 生态系统结构和功能的完整性、稳定性、生态平衡是人类赖以生存和持续发展的

基石；

 4 生态系统多样性充分体现了生物多样性研究最突出的特征，即高度的综合性。 生态系统多样性的高度综合性。

 从基因到景观乃至生物圈的不同水平研究的综合，例如，濒危物种的保护已经不

仅仅局限于在物种水平上保护有限的个体，而是从基因、细胞、种群等不同水平去探索物种濒危机制，从生境或生态系统水平上考虑保护措施； 

 不同类群或不同学科研究的综合，例如，生态系统多样性维持机制的研究，不仅注

重生态环境对系统稳定性的影响，更注重不同生物类群的作用及其相互之间关系对系统稳定性的影响。

二、生态系统类型多样性及其及其空间分布格局 1 生态系统的类型及其分布

 按照不同的划分标准，生态系统可划分如下的类型：  ①按系统与外部环境联系的程度分：  开放系统（opened system）；  封闭系统（closed system）；  隔离系统（isolated system）。  ②按人类影响的程度分：

 自然生态系统；人工生态系统。

 ③按生境性质分：陆地生态系统、海洋生态系统、淡水生态系统。 生态系统分布的规律性： 从大的格局上看，水分和温度状况是决定生态系统分布的主要因子。在水分和温度主要因子的影响下，以及其它因素的综合作用下，生态系统分布呈现明显的水平地带性和垂直地带性。水平地带性按照经度和纬度的上同，可以再分为纬向地带性和经向地带性。 生态系统多样性关键地区

生态系统多样性关键地区的定义：

关键地区是指对生物多样性保护具有重要意义的地区，即一些椊被保存较好、生物种类丰富的地区，也被称为生物多样性关键地区或生物多样性分布中心。世界上不同的国家、不同的区域都有生物多样性丰富的地区，即关键地区的存在，这与当地的自然地理因素综合的影响有密切联系，比如地质地貌、温度、水分等因素。许多地区山地与平原相比，明显就是生物多样性关键地区所在。

一些没有明显界线的区域，要通过深入调查，分析环境和物种数量关系变化规律，以及气候和土壤条件的差异，确定生物多样性丰富程度的标准，然后确定生物多样性关键地区。

生态系统多样性关键地区确定原则：

– 在确定关键地区之前，首先要对全国的生物多样性进行综合评估，其中生态

系统组成、结构及其分布情况对于生物多样性关键地区的确定是至关重要

38

– – – – – –

的。

一般说，确定生物多样性关键地区必须具备下列4个原则： ①丰富性； ②特殊性；

③受威胁的程度； ④经济价值。

中国的生物多样性保护的关键地区

     

          

– 陈灵芝(1993)确定了中国生物多样性关键地区35个，其中有国际意义的14

个；具有全国意义的陆地关键地区5个；湿地和淡水域生物多样性关键地区5个，海洋生物多样性关键地区11个。

– ①中国具有国际意义的陆地生物多样性关键地区： – 长白山地区

– 河北北部山地地区 – 西秦岭太白山地区 – 四川西部高山峡谷地区 – 云南西部高山峡谷地区

– 南、贵州、四川、湖北边境山地地区 – 广东、广西、湖南、江西南岭山地地区 – 浙江、福建山地地区 – 台湾中央山脉地区 – 西藏东南部山地地区 – 云南西双版纳地区 – 广西西南石灰岩地区 – 海南岛中南部山地地区 – 青海可可西里地区

②具有全国性意义的陆地生物多样性关键地区 黑龙江内蒙古交界大兴安岭山地地区; 新疆伊犁天山地区; 内蒙古锡林郭勒地区; 甘肃南部东祁连山地区; 新疆阿尔泰山地区;

③湿地和淡水水域生物多样性关键地区 东北穆棱三江平原湿地区; 云南洱海区域;

湖南湖北平原湿地地区; 四川西北若尔盖湿地地区; 贵州威宁草海地区;

④海岸和海洋生物多样性关键地区 海南南沙群岛海区;

浙江平阳南麂列岛海区 海南西沙群岛海区; 江苏盐城沿海海区

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 海南东南海岸珊瑚礁海区;  山东青岛沿海海区

 海南文昌清澜港红树林区域；  山东庙岛群岛海区

 广西合浦山口沙田半岛海区  辽宁蛇岛老铁山海区

 广东珠江口南海海岸和海洋区域

三、生态系统多样性测度——生物群落多样性测度

 生态系统多样性的测度包括：

 生物群落和生态系统两个水平的多样性测度。

 重点是群落水平——生态系统的核心部分，它决定了生态系统多样性乃至景

观多样性。

 因此，多以生物群落多样性测度代替整个系统的多样性测度。  群落多样性测度侧重于群落的物种组成和结构多样性，以及群落功能和动态

多样性。目前的研究往往根据结构与功能的关系间接推论群落功能多样性。

群落物种多样性（community species diversity)

α多样性——某个群落或生境内部的种的多样性。 （生境内的多样性within-habitat diversity）（群落组成、结构的多样性）

α多样性——用于测量某一生态系统或群落内生物种类数量以及生物种类间相对多度的一种测量指标。反应某一生态系统内物种间通过竞争资源或利用同种生境而产生的共存结果。

物种丰富度指数( species r ichness index) 物种均匀度指数( species evenness index)

物种相对多度分布(species abundance distribution)

 1 物种丰富度( Species Richness):对一个群落中所有实际物种数目的测量, 是最简

单、最直观的群落物种多样性测定方法。

 通常测定的是群落样本（单位面积、单位水体、单位个体数、单位生物量）

中的生物种数量。

– 群落中物种的数目（分类概念）

 2 物种均匀度（Species Evenness）：生物群落中不同物种的多度(个体数、生物量、

盖度、重要值等) 分布的均匀程度。

– 各物种的相对多度（个体数、盖度、重要值、生物量的分配是否均匀）

 综合性α多样性指数（把物种数和均匀度结合起来的一个单一的统计量）——多样

性指数的两个组分结合方式或对其给予的权重不同, 从而形成了大量的多样性指数。

群落α多样性的几个简单模型

 丰富度曲线——描述一个群落中相对丰富度和物种多样性的关系，分别以各物种的

相对丰富度 (Pi)对各物种的丰富度排序位次(从大到小)做曲线图。

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 群落的均匀度越高，曲线的斜率越小 辛普森（Simpson）指数的导出

 假设从包含N 个个体S 个种的生物群落(有限总体)中随机抽取2 个个体,

并且不再放回, 其中, 属于第i 种的有N i 个体, i= 1, 2,…,S; 并且∑N i= N 。  如果这两个个体属于同一物种概率可用下式表达:  λ= ∑[ N i ( N i－1)/N ( N － 1) ]  式中: Ni/N 为第i个物种第一次被抽中的概率;

 (N i－1)/(N－1) 为第i物种第二次被抽中的概率。

 含义：两个个体属于同一物种概率的概率大, 则说明其物种个体数集中性高,而群落

物种多样性程度低。显然, λ是多样性的反面, 其值在0—1 之间。

 为了克服由此带来的不便， Greenberg 根据多样性与集中性（优势度）的

互补关系，建议用以下式表达群落物种多样性:  D = 1－∑ [ Ni (Ni－1)/N (N－1) ]

 当把生物群落样本当做完全总体时，λ是群落总体多样性的无偏估计量，没有抽样

误差。

辛普森（Simpson）指数的导出

 而当两个个体从无限大的生物群落（无限总体）中随机抽取时 ，第一次抽取个体对

总个体数的影响可以忽略，即 ( N i－1)/ ( N － 1) ≈N i/N ， 此时:  相应地，群落物种多样性简单表达为1 － λ，即

 λ和D为有偏估计值。

Shannon-Wiener 指数的导出

 假设可以把一个个体无限的总体分成S 类（例如物种），即A1 、A2、…、 As , 每

个个体属于且仅属于其中一类, 随机抽取一个个体属于Ai( i =1, 2, …, S ）类的概率为Pi, 因此有:

 Pi =1

 试图找出Pi 的一个函数, 比如: H‘ (P1, P2 ,…, Ps)，以此作为总体（例如群落）多

样性的一个度量，并且它满足下述3个条件：

Shannon-Wiener 指数满足3 个条件在生态学上的意义：

1 保证了种数一定的总体在各种间数量分布均匀时多样性最高；

 2 表明物种个体数量分布均匀的两个总体，物种数目越多，多样性越高；

 3 表明多样性可以分离成几个不同的组成部分，即多样性具有可加性，从而为生

物群落由于等级特征导致的多样性的测度提供了可能途径。

 单位：式中的 log 可以选用2、 e 和10 为底，由此导致H‘单位的变化分别为bit 、

nat 和decit。

练习题：

设有A,B,C,三个群落，各有两个物种组成，其中各种个体数组成如下，计算群落的α

41

多样性指数。

物种甲 100 50 99  物种乙 0 50 1 群落 群落群落 2Sab CsSaSb 群落α多样性测度方法的选择

 1 检验不同多样性指数对一组数据的应用效果。

 （1）理论数据或虚拟数据。虚拟数据的优点在于 它可以设计不同的数据组合以观

察多样性测度方法对物种丰富度和均匀度变化的反应。

 （2）真实的调查数据 。自然群落中物种丰富度与均匀度常常是相关的， 并非像大

多数理论数据中那样各自独立地变化， 因此， 用现实数据比较或选择多样性测度方法更有实际意义 。

 2 比较不同多样性指数对某些既定标准的符合程度。  这些标准主要包括：  判别差异的能力；

 对于样方大小的敏感程度；

 强调哪一个多样性组分，稀有种还是常见种？  被学界利用和理解的广泛性。

 注意：实践上可以确定一种或几种群落多样性指数作为首选指数。 β多样性指数

根据调查数据的属性不同，多样性的测度方法可以分成为：

 二元属性数据测定法（ 又称 0 ，1数据或有、无数据，在群落调查中只考

虑某个物种的存在与否，而不管其个体数目，β多样性测定应用比较广泛）  数量数据测定法（个体数目、生物量、盖度、重要值）。 β多样性指数

 1 相似性系数测度

 *β多样性是群落系数（群落相似系数）内含的反面 Jaccard指数

Sab CjSaSb

Sorenson指数 SabCj

SaSb

 Sab：a群落和b群落共有的物种数

42

 Sa：a群落独有的物种数  Sb：b群落独有的物种数

四、影响群落物种多样性因素——假说 影响群落物种多样性因素——假说 原因很复杂……

 1.进化时间学说

– 热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少

遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。

 2.生态时间学说

– 考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。

 3.空间异质性学说

– 物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多

样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。

 4.气候稳定学说

– 气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，

地球唯有热带的气候可能是最稳定的。

 5.竞争学说

– 在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气

候温和而稳定的热带地区，如热带，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。

 6.捕食学说

– 因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水

平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。

 7.生产力学说

– 如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能

流量越大，物种多样性就越高。

 ……

五、 物种多样性与生态系统功能

生物多样性研究的重点已从生物多样性各层次的一般性检测和测度向生物多样性与生态系统功能之间的关系即生物多样性的生态功能研究转移。其中，物种多样性与生态系统结构维持机制和功能稳定性之间的关系是核心问题。换句话说，物种多样性的改变将会给群落带来什么样的生态影响？ ——有关物种在生态系统中作用的假说 多样性－稳定性假说 冗余种假说 铆钉假说 特异反应假说 零假说

——功能群与关键种的概念

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五、 物种多样性与生态系统功能

1、有关物种在生态系统中作用的假说

由于人们对群落物种多样性的本质、作用机制及生态系统稳定性概念与内涵的理解不同，产生了有关物种在生态系统中的作用的诸多不同假说：冗余种假说、铆钉假说、特异反应假说、零假说、多样性－稳定性假说。其中，影响较大的是多样性－稳定性假说。 （一）多样性－稳定性假说（Diversity－stability hypothesis）

由麦克阿瑟（MacArthur）最先于1955年提出，随后由英国著名动物学家埃尔顿（Elton）于1958年根据物种侵入的研究发展了该学说。

其主要观点是动物或植物群落中物种越丰富，群落越稳定。即：随着生态系统中物种数目的增加，生态群落将增加能量效率（生产力），同时，受到扰动后的群落恢复力也增大。

Tilman（Biodiversity and stability in grassland ，1994）对美国明尼苏达州草地群落的长期定位研究给予实践上的支持。Baskin（Ecosystem function of biodiversity，1995）用新的实验证据表明了物种多样性增加可以提高生态系统的稳定性。 孙德宙、Ewel等对森林群落的研究也得出同样结果。 尽管有些实验结果与该学说相反，但该假说已被作为一个自然公理得到大多数人的认可。

在这一学说基础上进一步引申出多样性－生产力假说、多样性－持续性假说、多样性－侵入性假说等。这些假说预测：1 物种多样性增加，群落的初级生产力增加；2物种多样性越大，资源可持续性越大，群落对资源的利用更加充分和高效；3群落物种多样性高，则群落对外来种侵入的敏感性降低，即稳定性增加。

Tilman等（Competition and biodiversity in spatially structured habitats,1994；Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grassland ecosystem，1996）设计了人工种植的草地群落对这些假说进行检验，结果表明，物种丰富度增加，群落生产力以及群落对土壤中氮的利用率均上升，群落的可持续性增强，受干扰较小的天然草地群落表现出同样的规律。

另一种观点认为多样性－稳定性假说并不成熟，并非所有群落的物种多样性与稳定性存在正相关关系。对有些群落而言，物种多样性与稳定性的关系是正相关，对另一些群落则为负相关。如一些干扰林物种多样性指数虽高于郁闭稳定的林分，但其稳定性较低。 对物种多样性与稳定性关系的意见分歧，有人认为是群落的“多样性”和“稳定性”存在不同的定义和内涵造成的。不同的“多样性”和“稳定性”定义和内涵会导致不同的结果。多样性包括物种丰富度、均匀度等等，稳定性则用弹性、抗性、及变异性等来衡量。这些概念和层次上的复杂性都是导致无法正确理解物种多样性与稳定性之间真实关系的原因。 （二）冗余种假说（Redundancy species hypothesis）

由瓦尔克（Wallker）于1992年提出（Biodiversity and ecological redundancy,1992），为了补偿邻近种的绝灭，系统中某些种有一定的扩大“工作”的能力，这个假说的核心是：统的功能与物种多样性无关。物种可以被分成不同的功能类群，在同一功能群内物种之间对于生态系统的功能是可以相互替代的。如果主要的功能群存在，生态系统的功能与物种多样性无关。

该假说认为，生态系统保证正常功能需要一个物种多样性阈值，低于这个阈值，系统的功能会受到影响，高于这个阈值则会有一部分物种的作用是冗余的。 不过，Tilman对草地群落的研究结果对该学说予以否认。

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（三） 铆钉假说（Rivet hypothesis）

该学说由Ehrlich P.R.和 Ehrlich A.H.yu于1981年提出，主要观点是：将生态系统中的物种比作将飞机组装在一起的铆钉。每个物种具有一定的功能，任何物种的丢失都会使生态系统功能受到一定的影响；物种数目减少到一个界限以下时，会引起生态系统突然的灾难性的崩溃。在物种丰富度与生态系统功能之间存在一个非线性关系。 可见铆钉假说的观点与铆钉假说截然相反，认为生态系统中所有物种对其功能的正常发挥都有贡献而且是不能互相替代的。

（四） 特异反应假说（Idiosyncratic response hypothesis）（不确定假说）

由劳顿（Lawton）于1994年（What do species do in ecosystem，1994）用模型强调了物种组成与生态系统功能之间的一个无效的或不固定的关系，即生态系统的功能随着生物多样性的变化而变化，但是变化的强度和方向是不能预测的；或者说生态系统的功能对物种数目不敏感，因为物种的作用是复杂而多变的。 （五） 零假说（Null hypothesis）

该假说认为生态系统的功能与物种多样性无关，即物种的增减不影响生态系统功能的正常发挥。

上述假说对于解释物种在生态系统中的作用具有不同程度的启发性,但其在实践中的适用性、正确性有待进一步研究。部分学者在自然和人工生态系统中开展实验工作检验这些假说，并取得一些进展（Lawton在英国Silwood公园进行的人工控制生态系统Ecotron实验，选取31种动物和植物分别组合为9、15、31个物种等三个多样性水平）。 2、关键种与功能群的概念

上述假说中都没有对每个物种的作用强度做出明确的说明。实践中，生态系统中不同物种的生态作用是有差别的。其中有一些物种的作用是至关重要的，它们的存在与否会影响到整个生态系统的结构与功能，这样的物种即称为关键种（keystone species）或关键种组（keystone group）。

关键种是指其活动和丰富度决定群落的完整性并在一定时间内保持系统稳定的物种。去除关键种将引起系统中部分物种的丧失和其它物种的侵入。关键种的作用可能是直接的或是间接的；可能是常见的（common）或是稀有的（rare）。可能是特异的（特化），或是普适性的。

关键种的类型——7类

捕食者（海獭、选择性采食种子的动物） 食草动物（大象）

病原体和寄生物（粘液瘤菌） 竞争者（建群种、杂草）

共生种（被依赖的植物资源、传粉者、传播者） 掘土者（兔子、白蚁、河狸）

系统过程调控者（固氮菌、菌根真菌分解者）。

功能群是指具有相似的结构和功能的物种的集合。在生态系统中具有相似的功能作用，成员相互替代后对生态系统过程影响较小。强调物种的集体作用，简化对生态系统结构功能和过程的认识。 六 生态系统的稳定性 生物圈稳态

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生态系统稳定性 （一）生物圈的稳态

 作为地球上最大的生态系统，生物圈的结构和功能够长期维持相对稳定状态，这一

现象称为生物圈的稳态。

生物圈1号——人类的地球村

地球村生物圈的构成

生物圈1号的功能特性

 生物圈是行星地球经过长期演化形成的组分多样、结构复杂、自我调节、功能稳定

的开放巨系统——生命支持系统。

 地球是人类唯一能依赖与信赖的维生系统。

生物圈中的人

人是生物圈中占统治地位的生物，能大规模地改变生物圈,使其为人类的需要服务。然而,人类毕竟是生物圈中的一个成员，必需依赖于生物圈提供一切生活资料。人类对生物圈的改造应有一定限度，超过限度就会破坏生物圈的动态平衡，造成严重后果。

生物圈Ⅱ号”实验室是由美国前橄榄球运动员约翰•艾伦发起，并与几家财团联手出资，美国科学家于1984年开始兴建的“，1993年1月建成后8位科学家入住里面欲通过自己生产各种生存所需在里面生活两年，结果才过了一年多一点就因里面氧气减少、 粮食减产不得不撤出。

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该实验说明，在目前技术条件下要在生物圈之外建一个适于人类生活的生态系统是非常困难的。因为系统的稳定性很难做到。 背景——生物圈2号

 生物圈2号（Biosphere2）是美国建于亚利桑那州图森市以北沙漠中的一座微型人工

生态循环系统，因把地球本身称作生物圈1号而得此名，它由美国前橄榄球运动员约翰•艾伦发起，并与几家财团联手出资，委托空间生物圈风险投资公司承建，历时8年，耗资1.5亿美元。

 生物圈2号计划目的：在密闭状态下进行生态与环境研究，帮助人类了解地球如何

运作；并研究在仿真地球生态环境的条件下，人类是否适合生存的问题。为了尽量贴近自然环境，圈中的土壤、草皮、海水、淡水均取自外界的不同地理区区域，通过一定的人工处理再利用。例如，实验用的海水是将运进来的海水和淡水按照适当比例配制而成的。

生物圈2号生物组成

 圈内有5个野生生物群落（热带雨林、热带草原、海洋、沼泽、沙漠）和两个人工

生物群落（集约农业区和居住区）。

 以地球北回归线和南回归线间的生态系统为样板，分别由美英生物和生态学家设计

而成。

 共有约4000个物种，其中动物（包括、软体、节肢、昆虫、鱼类、两栖、爬行、鸟

类、哺乳等）、植物（包括浮游、苔藓、蕨类、裸子和被子等）约3000种，微生物（包括细菌、粘菌、真菌、微藻等）约1000种，分别来自澳大利亚、非洲、南美、北美等地。

生物圈2号实验结果

 评价——失败。

 失败原因：除了二氧化碳多、氧气少、水循环失调等原因以外，生物种类关系的失

调也是重要的原因。

 引进的生物却主要是生产者，动物、真菌和细菌的种类和数量都较少。传粉的昆虫

死去了，有些植物就只开花不结果了。由于动物的种类和数量减少了，植物很少被动物取食，加之缺少细菌和真菌的分解，导致枯枝落叶大量堆积，物质循环不能正常进行，比例失调, 在真实的生物圈中平均每人所对应的大气、水、植物等是那么的广阔,而2号环境资源与人的比例严重偏小, 维持一个人的生活已严重不足,更何况是承载几个人。

 二氧化碳多、氧气少是结果而非原因,二氧化碳多、氧气少是因为植物相对太少了,

不足以将人和植物自身产生的那么多二氧化碳转化并释放氧气.氧气的消耗速度高于生成速度,与此相反，二氧化碳的产生高于消耗。

生物圈2号研究结论

 大自然并非我们想象得那样简单，复杂巨大的系统关联中，可能每一缕轻风都是于

生命所不可或缺的；人不是万能的，在已知的科学技术条件下，人类离开了地球将难以永续生存。

 同时进一步证明：目前地球仍是人类唯一能依赖与信赖的维生系统。人类要懂得顺

应自然，要珍爱大自然的一切；才能与地球万物持续发展。

 人是生物圈中占统治地位的生物，能大规模地改变生物圈,使其为人类的需要服务。

47

然而,人类毕竟是生物圈中的一个成员，必需依赖于生物圈提供一切生活资料。人类对生物圈的改造应有一定限度，超过限度就会破坏生物圈的动态平衡，造成严重后果。

生物圈的稳态

 作为地球上最大的生态系统，生物圈的结构和功能够长期维持相对稳定状态，这一

现象称为生物圈的稳态。

生物圈稳态的自我维持

第一：从能量角度来看，源源不断的太阳能是生物圈维持正常运转的动力。 1:太阳能借助绿色植物的光合作用所固定的化学能是整个生物圈能量的来源。 2: 是生物圈赖以生存的能量基础。

第二：从物质方面来看, 大气圈、水圈和岩石圈为生物的生存提供了各种必需的物质。 生物圈在物质在上是个自给自足的生态系统 第三、生物圈具有多层次的自我调节能力。 （二）生态系统稳定性

少量砍伐森林中的树木，森林的结构功能不会破坏。 草原上适量放养牲畜，草原不至于破坏。

适度捕捉生态系统中的动物，也不会导致种群严重减小，更不会灭绝。 生态系统是动态系统。生态系统在不断地发展变化着。生态系统中的生物种群既有出生也有死亡，既有迁入也有迁出；阳光、温度、水分等无机环境因素也在不断地改变。 但对于一个相对成熟的生态系统来说，系统中的各种变化只要不超出一定限度（阈值），生态系统的结构与功能就不会发生大的改变——相对稳定性。 这种状态属性就是生态系统的稳定性。

生态系统稳定性 的意义

稳定性是生态系统的一个最基本的功能特征，也是人们了解生态系统的一个极其重要的概念，是生态系统存在的必要条件。

当前正威胁着人类的资源短缺、环境恶化等社会问题，究其本质，就是系统的稳定性问题，这些问题的解决在很大程度上都依赖于稳定性问题的研究，所以稳定性是生态学研究领域不容回避的重要主题之一。 生态系统的稳定性 1 概念

生态系统具有保持或恢复自身结构和功能相对稳定的能力。 生态系统的稳定性来自抵抗力稳定性和恢复力稳定性两个方面。 抵抗力稳定性

概念：生态系统抵抗外界干扰使自身结构功能维 持原状的能力。 来源：

１、生物的种类、数量多，一定外来干扰造成 的变化占总量的比例小。

２、能量流动与物质循环的途径多，一条途径 中断后还有其他途径来代替。

３、生物代谢旺盛，能通过代谢消除各种干扰

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造成的不利影响。

抵抗力稳定性高的生态系统特征：

１、各营养级的生物数量多，占有的能量多。 ２、各营养级的生物种类多，食物网结构复杂。 抵抗力稳定性高的生态系统特征：

1、各营养级的生物数量多，占有的能量多。 ２、生物种类多，食物网复杂，物质循环与能 量流动的渠道多。 恢复力稳定性

概念：生态系统受到外界干扰使自身结构功能破 坏后恢复原状的能力。 来源：

１、生物繁殖的速度快，产生后代多，能迅速 恢复原有的数量。

２、物种变异能力强，能迅速出现适应新环境 的新类型。

３、生态系统结构简单，生物受到的制约小。 恢复力稳定性高的生态系统特征：

１、各营养级的生物个体小，数量多，繁殖快。 ２、生物种类较少，物种扩张受到的制约小。

３、各营养级生物能以休眠方式渡过不利时期或产生适应新环境的新类型。 恢复力稳定性高的生态系统特征：

１、各营养级的生物个体小，数量多，繁殖快。 生物种类较少，物种扩张受到的制约较小。 ２、生物能以休眠方式渡过不利时期或产生适 应新环境的新类型。

抵抗力稳定性与恢复力稳定性的关系

对一个生态系统来说，抵抗力稳定性与恢复力稳定性存在相反关系。 恢复力稳定性高的生态系统特征：

１、生物种类较少，物种扩张受到的制约较小。 2、生物个体小，繁殖快。能以休眠方式渡过 不利时期或产生适应新环境的变异。 生态系统稳定性不同的内涵和外延

(1)具有不同内涵的稳定性概念

A．恒定性(constancy)：生态系统的物种数量、群落生活型或环境的物理特征等参数不发生变化。可见这是一种绝对稳定的概念，这种稳定在自然界几乎是不可能的。

B．持久性(persistence)：指生态系统在一定边界范围内保持恒定或维持某一特定状态的历时长度。这是一种相对稳定概念，且根据研究对象不同，稳定水平也不同。

C．惯性(inertia)：生态系统在风、火、病虫害以及食草动物数量剧增等扰动因子出现时保持恒定或持久的能力。这与恒定性概念基本相同。

D．弹性(resilience)：指生态系统缓冲干扰并仍保持在一定阈限(threshold boundary)

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之内的能力。这与持久性概念类似，但强调生态系统受干扰后恢复原状的速度，即其对干扰的缓冲能力。

E．恢复性(elasticity)：与弹性同义。

F. 抗性(resistance)：描述系统在给予扰动后产生变化的大小。即衡量系统对干扰的敏感性。

G．变异性(variability)：描述系统在给予扰动后种群密度随时间变化的大小。

H．变幅(amplitude)：生态系统可被改变并能迅速恢复原来状态的程度。即强调其可恢复的受扰范围。

稳定性 两个方面的含义：

一方面是系统保持现行状态的能力，即抗干扰的能力；诸如前所述的恒定性、持久性、惯性。

另一方面是系统受扰动后回归该状态的倾向，即受扰动后的恢复能力。如弹性、恢复力。

至于抗性、变异性、变幅则反映了系统受扰后的变化大小，标定了生态系统的稳定域。

(2)具有不同外延的稳定性概念

A．局部稳定性(local stability)：系统受较小的扰动后仍能回复到原来的平衡点，而受到较大的扰动后则无法回复到原来的平衡点，则称该平衡点的稳定为局部稳定，或邻域稳定(neighborhood stability)。处于演替初期的群落常常如此。

B．全局稳定性(global stability)：系统受到较大的扰动后远离平衡点，但最终仍能回复到原来的平衡点，则该系统具有全局稳定性。处于演替末期的群落常常如此。

C．结构稳定性(structure stability)：在系统状态方程里，参数的变化(由扰动引起)，可通过转移矩阵的传递，在解空间里反映出来，当数学解在空间的变化小到可以忽略时，便说明该系统的传递矩阵性能较好，因而称该系统为结构稳定。此强调系统组成的有序性。 D．循环稳定性(cyclic stability)：生态系统经过一系列变化后仍能恢复原来的状态的特性。是具循环演替的生态系统的另一种稳定形式。

E．轨迹稳定性(trajectory stability)：生态系统在其原有状态被扰动并改变成各种不

同的新状态后复归至某一最终状态的倾向。是具逆行演替的生态系统的特殊稳定形式。

P. 相对稳定性(relative stability)：反映系统稳定程度的量化概念。

G．绝对稳定性(absolute stability)：反映邻域稳定和全局稳定的概念，因为在稳定域内外的系统状态有质的区别。 稳定性概念辨析

50

截止目前，对生态系统或群落、种群稳定性的定义无论在含义上还是在外延上都是不够全面的，而且它们相互之间无法比较，并很难量化，加之人为活动对系统稳定性的影响，使这个问题愈加复杂化:

A 由于对稳定性含义的不同理解，使得在某些具体问题的分析中出现了许多矛盾。事实上，当不同的作者谈及稳定时，往往会应用一些看来相似但有区别的概念，因而常常引起混淆。

事实上局部稳定的系统，并不一定是全局稳定；反过来，全局稳定的系统，其组成的亚系统并不一定要稳定。

B 另外由于相比较的内容不同，即两种系统的比较(现实的系统和理想的系统，现实的系统和现实的系统)，得出的结果当然不可能相同。

C 生态系统的稳定性也因其组成的不同而具有不同的含义。

D 一些科学家认为，生态系统稳定性的定义应建立在相对于初始状态上，而另一些科学家认为，稳定性的定义应建立在相对于平衡状态。

。

提高生态系统的稳定性 意义:

人类的生存离不开一个适宜稳定的环境。 人类的发展离不开一个适宜稳定的环境。 走持续发展的道路需要一个适宜稳定的环境。 提高生态系统的稳定性措施

保持与提高生物的数量，保护生物的多样性，提高生态系统的抵抗力稳定性。

保护草本、苔藓、地衣等耐性强，繁殖快的小植物和各种小型动物，提高生态系统的恢复力稳定性。

保护和建设多种不同类型的局部生态系统，形成不同区域和生境间的互补生态格局。提高生态系统的综合稳定性。

思考

什么是生态系统的稳定性？

51

生态系统的稳定性是怎样形成的？包括哪些方面的内容？ 第七章 物种的形成与灭绝

新种？

 分类学新种（新发现的和重新辨识的）: 是一个新物种被描述的时候之称谓。当某

一科学工作者发现并命名某一未被命名的物种时，就将它叫作新种。

 例如弓斑肥螈Pachytriton archospotus sp. nov.。这个“弓斑肥螈”就是以前没

有被描述过的物种，因而在这篇论文中就被称作新种。新种通常的格式是学名（如本例中的：Pachytriton archospotus）后加上sp. nov.，或者n. sp. 。

 形成的新种：由于隔离机制，相对祖先种（老种）分化形成的新分支类群或线系类

群，在形态上与祖先种显著不同（形态间断），通常与祖先种存在生殖隔离。

物种是怎样形成的， 形成的机制是什么？

一、 物种形成 （Speciation）

物种形成的含义*

 概念：一个物种群体内在分异而产生新种的过程，称为物种形成。

 物种形成（speciation）是新物种从旧物种中分化出来的过程，即从一个种内产生

出另一个新种的过程。一般包括三个环节：突变为进化提供原料；自然选择是进化的主导因素；地理隔离是新种形成的必要条件。

（一）物种形成机制

1 隔离机制（Isolation） （1） 隔离机制的提出：

“隔离机制”一词首先是由Dobzhansky (1937) 提出的。

他认为，物种间都存在一套重要的分布和表型的生物状态，这些状态能区分开两个不同的物种，他们在生殖上相互隔离。 2 隔离的种类

① 地理隔离（大的尺度、小的尺度） ② 生殖隔离 （地理隔离结果） 3 地理隔离

（1）概念（geographic isolation）

由于所栖居的地理区域不同而导致群体间彼此发生隔离的现象叫地理隔离。 （2）导致地理隔离因子

距离隔离：动物：相距甚远的青蛙不能相互交配 植物：产生渐变群

空间隔离：河流、山脉或沙漠 造成的（广布种） 地质变化： 大陆漂移,冰川作用 (澳洲动物演化)

存在地理隔离是否就能够形成新的物种呢？ 4 生殖隔离

（1）合子前隔离机制 ----无法形成合子 季节隔离 行为隔离 机械隔离

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配子不亲和

（2）合子后隔离机制 杂种无生活力或过衰弱 杂种不育 杂种衰弱

合子前隔离机制 季节隔离：

（Seasonal isolation）

季节隔离在动物界和植物界都普遍存在。 例如，蟾蜍 繁殖季节差异，

植物花粉成熟期差异能导致物种间的隔离。 行为隔离：

行为隔离（behavior isolation ）

行为隔离有时也叫做心理隔离，或者有性隔离。这种类型的隔离仅限于动物界。 机械隔离：

机械隔离也是合子前隔离机制的一种类型，它在许多节肢动物中起重要作用。 机械隔离包括体型大小的差异，外生殖器的大小和形态差异。昆虫的这些差异具有明显的特异性，因而可将其作为一种重要的分类特征。

兰科植物等的花和柱头裂口的形状和大小，也是阻止异种交配的有效机制。 配子不亲和：

配子不亲和导致合子不能形成。

这方面的例子较多，植物界也有类似反应，主要表现为一些种的花粉粒不能在其它物种的柱头上萌发。这类现象有时也叫做“生理隔离”。 （2） 合子后隔离机制 合子无生活力 杂种个体不育

马与驴杂交产生的骡子就是其中一例 杂种个体生活力低

如：可育性低、繁殖力低，或者由于杂交重组打乱相 互适应的基因复合体而产生适应性很差的个体等。 各物种的生殖隔离是否具有唯一方式？

物种形成的方式与过程是怎样的？ （二）物种形成模式

1 新物种发生的2种主要方式

➢ 渐变式物种形成 (Gradual speciation) (1) 线系物种形成

(2) 物种增殖（Multiplication of species）或真正物种形成

➢ 爆发式物种形成 (Sudden speciation) 2 物种形成的步骤

 地理隔离

物种在原分布区不存在阻止个体间交流的障碍，而在不断扩展其地理分布范围的过

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程中，新分布区之间可能形成地理上的阻隔。

 独自进化

环境的差异可能导致生物独自进化。

 生殖隔离

进化所形成的生殖隔离使得新种形成。 3 异域性物种形成 4 邻域性物种形成

利用彼此不同但又近邻的生境，与原物种的其余部分有生殖隔离，就可能形成新物种。

异地物种形成中种群分化发生于生殖隔离之前，而在邻近物种形成中，这两个过程则是同步或接近同步的。

如植物、掘地啮齿类、不能飞的昆虫等 4 邻域性物种形成

范例之一：芦苇的物种分化 5 同地物种形成

一个未经分化的种群（群体），其某些部分居群间发生隔离从而演化为新物种的过程。 同地物种形成是一种稀有现象。

例如：植物寄生虫由原寄主迁移到新寄主的简单过程，就可能导致生殖隔离 。 5 同域性物种形成

人为影响所造成环境破碎化与地理隔离对于物种分化的影响有何不同？ 二、 物种灭绝（Extinction） （一）物种灭绝

1、概念：一个物种或一个种群不能够通过繁殖自我维持。物种灭绝是与物种形成相对的过程，是生物与环境相互作用过程中，生物未达到与环境的相对平衡与协调所付出的代价。 下列任一情况发生时即发生灭绝： a 最后一个个体死亡；

b 当残存的个体不能够产生有生命或有繁殖能力 的后代。 2灭绝的类型：

（1）常规灭绝（Normal extinction） ：在整个生命史上，灭绝与物种形成同样作为生命进化的正常过程，以一定的规模经常发生，表现在各不同分类类群中部分物种的替代，即新种产生和某些老种消失。

（2）集群灭绝（mass extinction） ：在生命演化史上发生过的非正常的大规模灭绝事件，在相对较短的地质时间内，一些高级分类类群整体消失。如恐龙的消失。生物进化史中曾出现过6次物种大灭绝事件。

3 目前对于灭绝概念的认识 （1）一般意义的灭绝 （2）野生灭绝 （3）局部灭绝 （4）生态灭绝 野生灭绝:

一个物种的个体仅被养殖或在人工控制条件下存活。在野生条件（自然生境）无个体存在。

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范例：富兰克林树，中国的麋鹿等 局部灭绝：

一个物种在其原栖息过的某些自然分布区无个体或繁殖种群存在，但在其他地区有发现。（长臂猿、湾鳄） 生态灭绝：

如果一个物种的种群数量减少到对于生物群落其他物种以及生态系统结构和功能及动态的影响很小甚至可以忽略。

(二) 生物进化史中的 6 次物种大灭绝事件 (三) 引起物种灭绝的因素

1 生物因子（内在机制）－竞争 与捕食 海南岛为何缺乏大型动物？ (三) 引起物种灭绝的因素 1 生物因子＿＿寄生与疾病

五彩蟾蜍（harlequin toad），生活在哥斯达黎加和巴拿马，因为真菌性疾病，现在已经处于灭绝的边缘

2 大时间尺度灭绝环境因素

（1）物种灭绝与缓慢的地质变化 （2）物种灭绝和气候变迁 （3）物种灭绝和灾变事件 （4）海退现象对生物影响

（5）火山爆发和造山运动所引发的生物大灭绝 （6）来自太阳系的灾变事件和地球生物的大灭绝

龙血树（dragon tree）：在也门索科特拉岛，适合生存于潮湿的季风型气候中，但气候的变化，使它的生存受到威胁。

3 人类活动对生物区系的巨大冲击 直接影响

 过渡捕猎

 对地球生态系统的巨大改变

间接影响

• 生境丧失、退化与破碎 • 盲目引种 • 环境污染

马达加斯加狐猴：森林的过渡砍伐，栖息地不断变小，这一可爱的动物被人类打入了黑名单

４物种灭绝的现状

（1）世界物种灭绝现状

IUCN最近的统计表明，5%~20%的脊椎动物和树木物种面临绝灭的威胁 1960年以来地球上有记录的动植物灭绝的数目 䦋㌌㏒㧀좈໱琰茞ᓀ㵂Ü 动物 植物 55

海岛 367 219 大陆

124 380  物种的黑名单（辛德勒名单）

 阿特拉斯棕熊 Ursus arctos crowtheri于1870年灭绝；

欧洲野马Equus ferus ferus于1877年灭绝； 塞舌尔绿鹦鹉Psittacula wardi于1883年灭绝； 大海雀Pinguinus impennis于1884年灭绝；

波图格萨北山羊Capra pyrenaica lusitanica于1892年灭绝； 红瞪羚Gazella rufina于1894年灭绝；

高加索野牛Bison bonasus caucasicus于1925年灭绝； 白令鸬Phalacrocorax perspicillatus于1927年灭绝； 鹏氏鹿鼠Peromyscus pembertoni于1931年灭绝；

新英格兰黑琴鸡Tympanuchus cupido cupido于1932年灭绝； 大开曼鸫Turdus ravidusTurdus ravidus于1938年灭绝； 加那利黑蛎鹬Haematopus meadewaldoi于1940年灭绝； 拉斯维加斯豹纹蛙Rana fisheri于1942年灭绝；

物种的黑名单（辛德勒名单）

加勒比僧海豹Monachus tropicalis于1952年灭绝； 巴勒斯坦油彩蛙Discoglossus nigriventer于1955年灭绝； 胸甲硬毛鼠Geocapromys thoracatus于1955年灭绝； 格氏浣熊Procyon gloveralleni于1964年灭绝；

阿拉伯鸵鸟Struthio camelus syriacus于1966年灭绝； 雷蛇Bolyeria multocarinata于1975年灭绝； 哥伦比亚??Podiceps andinus于1977年灭绝； 滇池蝾螈Cynops wolterstorffi于1979年灭绝； 加姆岛野鸭Anas oustaleti于1981年灭绝； 胃育溪蟾Rheobatrachus silus于1981年灭绝；

台湾云豹Neofelis nebulosa brachyura于1983年灭绝； 孵溪蟾Rheobatrachus vitellinus于1985年灭绝； 阿达薮莺Nesillas aldabrana于1986年灭绝； 阿提特兰??Podilymbus gigas于1986年灭绝； （2） 中国物种灭绝现状

中国动植物种类中有总物种数的15%~20%受到威胁，高于世界10%~15%的水平。 近50年来，约有200种植物灭绝，高等植物中濒危和受威胁的高达4000~5000种，占总数的10%~20%。

近百年来，约有10余种(?)动物绝迹，此外，大熊猫、金丝猴、东北虎等20余种珍稀物种又面临灭绝的危险。

植物红色名录（国家重点保护野生植物名录（第一批）.doc） 动物红色名录（国家重点保护野生动物名录.rtf）

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 我国仅存10株以下的珍稀植物(红色名录)

 普陀鹅耳枥 现存1株  绒毛皂荚 现仅存2株  广西火桐 现仅存3株  百山祖冷杉 现仅存3株  羊角槭 现仅存4株  天目铁木 现仅存5株  华盖木 现仅存6株  滇桐 现仅存6株  膝柄木 现仅存10株 思考题：

1 概念：物种形成、物种灭绝、野生灭绝、生态灭绝 局部灭绝 2 物种灭绝的因素是什么？

3有人说把我国动植物保护红皮书的物种保护好，就不会有物种灭绝的现象发生，对此加以评论?

第八章 物种编目、濒危等级与保护优先序 主要内容

• 物种编目

• 物种濒危等级 • 物种保护优先序

一、物种多样性受威胁的调查、鉴别和编目 1 物种多样性编目

（1）编目的概念：顾名思义就是编制名录。是指对地球上或特定区域生物类群加以鉴定汇集成名录并建立信息数据库。

编目与分类学关系密切，但并不等同——分类学研究包括了编目的内容，但侧重于研究分类单元的亲缘关系和等级关系。编目则强调对现有的类群进行登记和评估。有时甚至只要求将登记的对象区分开来，分成可识别的分类单元或所谓的形态种morphospecies，给予编码登录，而不必全部都给予详细的鉴定和命名。对于包含数以百万计有待描述的物种的类群如节肢动物而言，这是很有必要的。 编目的困惑？

（2）编目的意义：

a 确定某一区域物种情况，表明物种存在与否以及数量和分布.直接提供物种的地理或栖息地分布信息。这是进行濒危度和优先保护评价等其它分析研究的基础.

b 区域物种多样性特征（丰富度与特有性）的比较与分析.确定特有性集中地区areas of endemism和物种高度丰富megadiversity地区。这些知识对制定保护决策甚为重要。 c 对于重要经济物种可用来指导资源利用.

d 可作为生态环境监测的一种手段.某一地区的物种种类和分布的变化可通过编目进行监测，并可选择某些环境敏感类群作为环境指示类群进行长期的跟踪编目，达到环境监测的目的，从这个意义上来说编目和监测是自然保护中相互紧密联系的两个环节。

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e 编目内容直接反映人类对自然界生物种类认识的深入程度.

（3）编目的程序和原则

• 编目的程序：设计、收集资料，补充，调查鉴定和编制名录或数据库等环节。 • 原则：1、目标明确，明确编目项目的目标以此为依据确 定编目的类型从而进一

步确定对象，地理范围，调查和分析方法及结果汇总的方式。

2、深度和广度结合，在满足编目目标要求的前提下，既要能体现时间，空间和对象的广泛性，又要有所突出，有所侧重，优先选择。

3、标准化，包括采样方法工具和操作标准化，采样方案样方大小和布局，采样频率和重复标准化，及记录表格内容和形式的标准化，以保证调查结果的可比性和可校验性。

4、调查信息的完整性和最大化:

在采样设计时,要尽可能充分地考虑与调查对象有关的各种变异因素,如空间分布的差异:海拔,坡向,生境等和时间,变异,季节,年代,周期性. 5、可行性：

要考虑可用的经费和人力资源，调查方法是否能为调查者接受，以及采样设计是否可行等影响调查的主观和客观因素，并应尽量选择分类基础较好且容易鉴别的类群作为编目和监测的对象Kremen等1993，保证调查方案实施的可行性。 （4）重要的编目和监测计划

• 随着生物多样性研究和保护的受重视程度的增加，越来越多的编目和监测项

目正在进行或酝酿之中，方法上也越来越多地采纳一些先进的技术手段，包括计算机数据库、GIS、多媒体和网络技术及遥感调查和监测技术，并且越来越突出国际或国家间的合作。

• 全球范围编目和监测计划

1、目前针对全球范围的最重要的编目和监测项目当属WCMC世界保护监测中心的数据库和监测系统。

2、由联合国教科文组织UNESCO、环境问题委员会SCOPE和国际生物科学联合会IUBS、于1990年共同发起和组织的DIVERSITAS国际项目中的一项重要内容也是编目和监测。

3 国际生物网络BionNet INTERNATIONAL项目

国际农业和生命科学中心CAB International发起和组织的国际生物网络BionNet INTERNATIONAL项目，是一项与全球编目和监测有关的项目。

4 区域和国家范围编目和监测计划

许多国家都制定并开展了本国的动植物编目计划，其中包括加拿大、美国、哥斯达黎加和澳大利亚等国。

我国将建立全国范围的生物多样性信息和监测网，此举被列为国家生物多样性保护行动计划目标之一，中国科学院正在开展的中国生态系统研究网络CERN、生物多样性研究和信息管理BRIM项目，为我国生物多样性编目建立了良好的基础。

二、物种濒危等级确定

确定原则：兼顾科学性与实用性。

1 科学性：要求客观、准确和精细，尽可能地使用定量而不是定性的依据，要求所使用的数

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据尽可能地全面、充足和精确；

2 实用性：强调标准的简单、实用，要求满足不同水平操作者和各个类群的实际需要。 （1） 濒危等级划分的标准 ----定性指标

种群现状：

种群数（现状：多或少；变化趋势：增加或减少）; 种群大小（现状：大或小；变化趋势：上升或下降）; 种群特性（是否都是小种群）。

（1）物种濒危等级划分的标准 ----定性指标 分布情况：

分布范围（宽或窄）;

分布格局（有无破碎化或岛屿化现象和趋势）。 栖息地状况：

栖息地类型 （单一、少数或多样）;

栖息地质量（现状：好或坏；变化趋势：改善或退化）; 栖息地面积（现状：大或小；变化趋势：增大或减小）。 致危因素：

存在与否，灭绝危险（有或无）。

（2）濒危等级划分的标准 ----定量指标 种群个体总数 亚种群数量

亚种群个体总数 分布面积和范围 分布地点数 栖息地面积等

单位时间内上述指标上升或下降的比率

（3）IUCN（国际自然和自然资源保护联盟）濒危物种等级

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灭绝 野生灭绝 极危 受威胁 数据足够 濒危 易危 低危 已评估 数据不足 未评估

IUCN濒危物种等级

• 自60年代以来，IUCN沿用的濒危物种等级系统主要包括6个等级（IUCN,1984; IUCN,

1988），即：

1. 灭绝（Extinct-Ex）:过去的50年内在野外没有被肯定地发现的物种； 2. 濒危（Endangered-E）：面临灭绝危险的类群，当致危因素继续作用时它们将不大可

能生存；

3. 易危（Vulnerable-V）：如果致危因素继续作用，则可能很快就会沦至濒危等级的类

群；

4. 稀有（Rare-R）：在全世界其种群均较小，目前虽有危险，但尚不属于濒危或易危等

级。

5. 未定（Indeterminate-I）：已知属于“濒危”、“易危”或“稀有”等级，但由于

资料不全不能确切归入其中之一的类群； 6. 久了解（Insufficiently Known-K）：怀疑但由于缺乏资料而不能确切地归入以上任

一等级的类群。

IUCN濒危物种新等级系统

• 灭绝（Extinct）：一分类单元如果没有理由怀疑其最后的个体已经死亡，即可列为

灭绝。

• 野生灭绝（Extinct in field-EW）：一分类单元如果已知仅生活在栽培和圈养条件

下或仅作为一个（或多个）驯化种群远离其过去的分布区生活时，即为野生灭绝。

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• 极危（Critical endangered）：一分类单元在野外随时灭绝的几率极高，符合极危

的标准，即可列为极危。 • 濒危（Endangered）：一分类单元虽未达到极危，但在不久的将来野生灭绝的几率很

高，即可列为濒危。 • 易危（Vulnerable）：一分类单元虽未达到极危或濒危，但在未来的中期内野生灭绝

的几率较高，即可列为易危。 • 低危（Lower risk）：一分类单元经评估不符合列极危、濒危或易危任一等级的标准，

即可列为低危。 • 数据不足（Data deficient）：对一分类单元无足够的资料，仅根据其分布和种群现

状对其灭绝的危险进行直接或间接的评估，即可列为数据不足。 • 未评估（Not evaluated）：未应用有关标准评估的分类单元即可列为未评估。 （4） 国内动植物红皮书物种濒危等级

国内动植物红皮书采纳的等级参考IUCN红皮书等级制定，彼此相关但不相等。已出版的中国植物红皮书第一卷中，采用：“濒危”（endangers）、“稀有”（rare） “渐危”（vulnerable）3个等级：

1998年,国家环保局组织编写了《中国濒危动物红皮书》在IUCN评价的基础上,采用了“野生灭绝”、“国内灭绝”、 “濒危” 、“稀有” 、“易危”、“未定”等几个等级。

濒危：

物种在其分布的全部或主要范围内有随时灭绝的危险。这类物种通常个体数和种群数低，且分布高度狭域。 稀有：

物种虽无灭绝的直接危险，但其分布范围很窄或很分散，或属于不常见的单种属或寡种属。 易危：

物种的生存受到人类活动和自然原因的威胁，在不久的将来有可能被归入“濒危”等级。

三、物种优先保护序判定 ——物种保护的优先原则

1. 如何测度某一保护区的物种多样性？

2. 如何判定一些物种比其他物种更值得保护？

3. 怎样利用保护区之间在物种多样性上的互补性，在有限的保护区内能够最大限度地

保护物种多样性？

4. 如何选择、设计保护区，以利用最少数量的保护区覆盖某一类群的全部物种？ （一）生物等级性衡量方法

1. 表征方法（Phenetic approach）：直接利用物种特征的非相似性来测度物种的差异，

其缺点在于特征分析中未能区分非同源相似； 2. 系统发育法（Phylogenetic approach）：通过定量测度特征沿系统树分支的转化来

测度物种的变异，但其对特征的抽样要求和关于特征变化相对速率恒定的条件假设较为苛刻；

3. 分类学方法（Taxonomic approach）：提出了分类多样性的概念来刻划物种在系统演

化意义上的差异，对分类多样性的测度依据反映分类单元亲缘关系的分支图，但仅利用图中代表组群关系的分支点的信息，分支图可通过支序分类研究获得，也可利用反映分类系统的系统关系图替代。

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（二）二因素线性梯度区组法——基于遗传损失大小和濒危度的物种优先保护序图解判定法 1 基于物种所代表的分类等级高低，线性判定该物种一旦灭绝所造成的遗传损失大小； 2 基于物种濒危（受威胁）程度高低，线性判定物种损失的急切性； 3 基于上述二个因素线性梯度的组合，分区判定物种的保护优先序。

（二）二因素线性区组法——基于遗传损失大小和濒危度的物种优先保护序图解判定法 二因素线性梯度区组法应用范例 物种 银杏 秦岭冷杉 百山祖冷杉 银杉 珙桐 普陀鹅耳枥 连香树 梭梭 遗传损失 科 种 种 属 科 种 科 种 濒危度 稀有 渐危 濒危 稀有 濒危 濒危 稀有 渐危 保护优先序 4 8 6 7 1 6 4 8 二因素线性区组法的扩展 （三）分类学方法

• 分类多样性测度共包括对刻划物种多样性具有不同意义的4项标准：

1. 根权值：刻划古老类群的重要性，对最接近支序图根部的类群给予最大的加

权；

2. 高级分类单元丰富度：用于对高级分类单元给予更高的权，而不考虑高级分

类单元所包含物种数多少；

3. 伸展树长度：用于测度谱系歧异度，有助于鉴别包含歧异程度最大的分类单

元的区系；

4. 支序发散度：用于突出不同等级类群的均匀代表性。

五、物种关键区系及保护优先区域分析

• 关键区系分析是由Ackery和Vane-Wright于1984年首先提出，该方法依据不同地

理单元之间生物区系地理成分的互补性原理（The principle of complimentarily）。 • 关键区系分析的步骤 ：

• 1 收集整理特定类群全部物种的分布资料；

• 2 将该类群分布区内所有次级区系地理单元按特有性程度或物种丰富度的高低

排序；

• 3 选定特有性或物种丰富度最高的区系地理单元作为第一优先保护区；

• 4 找出能对第一优先保护区共同保护物种补充物种数最多的区系地理单元作为

第二优先保护区，第三优先保护区的确定原则是能对前两个保护区共同保护物种补充物种数最多的区系地理单元，依次类推，最终得到最大限度保护该类群全部物种的保护区优先序。

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保护优先区域分析

• 以关键区系分析方法确定保护区优先序时，物种在分类上被认为是“相等的”，即

仅依据了物种的种数和不同地区的物种替换率，未考虑物种的分类多样性差异。 • 保护优先区域分析：是以分类多样性测度和互补性原理为基础的保护区优先序分析

方法。

保护优先区域分析步骤

• 1 根据分类多样性指数值（可以是各物种权重值），累加计算各区系地理单元的多样

性积分；

• 2 选定多样性积分最高的区系地理单元作为第一优先保护区；

• 选择能对第一优先保护区多样性积分增补最大的区系地理单元作为第二优先保护

区；

• 第三优先保护区要选择能对前两个保护区多样性积分增补最大的区系地理单元，依

次类推，得到保护区优先序。

第九章生物多样性保护 一、生物多样性保护方法 （一） 迁地保护与就地保护

（1）就地保护（In situ）：长期保护生物多样性的最佳策略就是在野外保护自然群落和种群，就地保护主要是通过建立自然保护区。

（2）迁地保护(off situ)：如果残余种群小到不能维持，或若所有现存个体只能在保护区之外找到，那么就地保护就不会有效。在此情况下，只能在人类管理下的人工环境中维持个体的生存,这种策略就是迁地保护。 问题：保护区内的植物繁殖基地属于那种方式？

迁地保护的方法： （1）动物的迁地保护

① 动物园\\繁育中心 ② 水族馆 ③ 动物细胞库

中国的野生动物园的情况又怎样呢?

近年来，在一些野生动物园，由于饥饿，动物出逃、乃至相互残杀的事件时有发生。 2002年，浙江宁波一家野生动物园的6匹狼由于过度饥饿而选择了集体出逃，最终被全部打死。

2003年“非典”，福建厦门某野生动物园游客量下降98%，入不敷出的动物园以克扣动物口粮维持运转，大量动物挨饿或生病死亡，甚至发生老虎之间互相残杀、几只狮子合力杀死一只5岁幼狮等悲惨事件。而面对饥饿，有的动物则选择了另外一种更加极端的方式――攻击人类。

这是2004年 5月4日发生在武汉森林野生动物园在狮子观赏区，一头不到一岁的小狮子突然扑到一个小女孩身上，并且张口就咬，小女孩的母亲急得大哭大叫。动物园的工作人员赶来后，把女孩使劲往外拉，但狮子就是不松口。四名工作人员用木棍拼命打狮子，终于将小女孩救出，但女孩身上已经伤痕累累，右小腿还被咬掉了一块肉。 （2）植物的迁地保护

① 植物园和树木园 ②植物种子库

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（3）迁地保护与就地保护

迁地保护与就地保护有时需要结合采用。就地保护是长期保护生物多样性的最佳策略。而对许多珍稀物种来说，要保证其种群的数量，探讨其生物学与生态学特征，在就地保护的同时，仍需采用迁地保护。 二、中国生物多样性保护现状与对策 1中国生物多样性现状 概述

我国是世界上生物多样性最为丰富的12个国家之一，拥有森林、灌丛、草甸、草原、荒漠、湿地等地球陆地生态系统，以及黄海、东海、南海、黑潮流域大海洋生态系；拥有高等植物34984种，居世界第三位；脊椎动物6445种，占世界总种数的13.7%；已查明真菌种类1万多种，占世界总种数的14%。

我国生物遗传资源丰富，是水稻、大豆等重要农作物的起源地，也是野生和栽培果树的主要起源中心。据不完全统计，我国有栽培作物1339种，其野生近缘种达1930个，果树种类居世界第一。我国是世界上家养动物品种最丰富的国家之一，有家养动物品种576个。

（数据来源：《中国生物多样性保护战略与行动计划》（2011—2030年） （1）动植物资源

① 植物资源 中国是地球上种子植物区系起源中心之一。中国的高等植物34984种，种子植物有30 000余种，仅次于世界种子植物最丰富的巴西和哥伦比亚，居世界第三位，其中裸子植物250种，是世界上裸子植物种类最多的国家。已查明真菌种类1万多种，占世界总种数的14%。 （1）动植物资源

② 动物资源 ：中国有脊椎动物6445种，占世界总种数的13.7%；其中鸟类1 244种，占世界总数的13.7％，中国有鱼类3 862种，占世界总数的20.0％，都居世界前列。 ③ 特有类型之多，更是中国生物区系的特点。已知脊椎动物有667个特有种，为中国脊椎动物总种数的10.5％，种子植物有5个特有科，247个特有属，17 300种以上的特有种。

④ 中国拥有众多有“活化石”之称的珍稀动、植物，如大熊猫、白鳍豚、文昌鱼、鹦鹉螺、水杉、银杏、银杉等等，是人所共知的。 （2）培育品种

①中国共有家养动物品种和类群1 900多个。

②在中国境内已知的经济树种就有1 000种以上。水稻的地方品种达50 000个，大豆达20 000个。

③中国的栽培和野生果树种类总数无疑居世界第一位，其中有许多主要起源于中国或以中国为其分布中心。

④中国有药用植物11 000多种 ⑤牧草4 200多种

⑥原产中国的重要观赏花卉有2 200多种 2中国生物多样性所受威胁状况

1.部分生态系统功能不断退化。我国人工林树种单一，抗病虫害能力差。90%的草原不同程度退化。内陆淡水生态系统受到威胁，部分重要湿地退化。海洋及海岸带物种及其栖息地不断丧失，海洋渔业资源减少。

2.物种濒危程度加剧。据估计，我国野生高等植物濒危比例达15%—20%，其中，裸子植物、兰科植物等类群高达40%以上。野生动物濒危程度不断加剧，有233种脊椎动物面临

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灭绝，约44%的野生动物呈数量下降趋势，非国家重点保护野生动物种群下降趋势明显。 3.遗传资源不断丧失和流失。一些农作物野生近缘种的生存环境遭受破坏，栖息地丧失，野生稻原有分布点中的60%—70%已经消失或萎缩。部分珍贵和特有的农作物、林木、花卉、畜、禽、鱼等种质资源流失严重。一些地方传统和稀有品种资源丧失。 3 已开展的生物多样性保护工作 （1）政策法规和文件：

我国政府发布了一系列生物多样性保护相关法律，主要包括野生动物保护法、森林法、草原法、畜牧法、种子法以及进出境动植物检疫法等；颁布了一系列行政法规，包括自然保护区条例、野生植物保护条例、农业转基因生物安全管理条例、濒危野生动植物进出口管理条例和野生药材资源保护管理条例等。相关行业主管部门和部分省级政府也制定了相应的规章、地方法规和规范。 3 已开展的生物多样性保护工作 生物多样性保护相关法律：

 《中华人民共和国自然保护区条例》  《中华人民共和国野生动物保护法》  《中华人民共和国环境保护法》  《中华人民共和国海洋环境保护法》  《中华人民共和国森林法》  《中华人民共和国农业法》

 《中华人民共和国土地管理法》  《中华人民共和国水土保持法》  《中华人民共和国草原法》  《风景名胜区管理暂行条例》  《中华人民共和国渔业法》 3 已开展的生物多样性保护工作

（2）生物多样性保护规划和计划：

行动计划发布后，我国政府又先后发布了《中国自然保护区发展规划纲要（1996—2010年）》、《全国生态环境建设规划》、《全国生态环境保护纲要》和《全国生物物种资源保护与利用规划纲要》（2006-2020年）。相关行业主管部门也分别在自然保护区、湿地、水生生物、畜禽遗传资源保护等领域发布实施了一系列规划和计划。 中国有关生物多样性保护的主要文件

 《中国21世纪议程》

 《中国生物多样性保护行动计划》（1994年 ）  《中国21世纪议程——林业行动计划》  《中国湿地保护行动计划》

 《中国农业生物多样性保护行动计划》  《中国海洋生物多样性保护行动计划》  《中国环境保护21世纪议程》  《中国海洋21世纪议程》

 《中国生物多样性保护战略与行动计划》（2011-2030年） 全国野生动植物保护及自然保护区建设工程

 工程的建设重点：

 2001-2030年，国家投资人民币600多亿元实施该工程  国家重点野生动植物保护 投资152亿

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 国家重点生态系统保护 投资454亿元

 国家重点科研与监测网络建设 投资35亿元

 野生动植物救护、种源繁育基地和产业化基地等建设投资22亿元 （3）生物多样性保护与生物安全管理工作机制：

生物多样性保护工作机制逐步完善。我国成立了中国履行《生物多样性公约》工作协调组和生物物种资源保护部际联席会议，建立了生物多样性和生物安全信息交换机制，初步形成了生物多样性保护和履约国家协调机制。各相关部门根据工作需要，成立了生物多样性管理相关机构。一些省级政府也相继建立了生物多样性保护的协调机制。

国家设立了生物安全管理办公室，农业、林业等转基因生物安全管理体系已基本形成。外来入侵物种预防和控制管理进一步规范，建立了外来入侵物种防治协作组，成立了跨部门的动植物检疫风险分析委员会，相关部门设立了外来入侵物种防治的专门机构。 （4）保护设施建设——就地保护 ：

到2008年底，全国各类保护区域总面积约占国土面积的17%。

已建立各级自然保护区2538个，总面积14894.3万公顷，占陆地国土面积的15.13%，超过全世界12%的平均水平；其中国家级自然保护区303个，初步形成了类型比较齐全、布局比较合理、功能比较健全的自然保护区网络；

森林公园2277处，其中国家级森林公园709处，面积973.8万公顷,占国土面积的1.01%；

国家级风景名胜区187处, 面积841.6万公顷,占国土面积的0.88%; 国家湿地公园试点100处,国家地质公园138处。

国家级海洋特别保护区17处，国家级畜禽遗传资源保种场、保护区等113处。 （4）保护设施建设——迁地保护 ： 至2008年底，

已建动物园（动物展区）240多个，植物园（树木园）234座。

农作物种质资源国家长期库2座、中期库25座；国家级种质资源圃32个； 国家牧草种质资源基因库1个，中期库3个，种质资源圃14个；

国家级畜禽种质资源基因库6个。保存农业植物种质资源量达39万份。此外，我国林木种质资源、药用植物种质资源、水生生物遗传资源、微生物资源、野生动植物基因等种质资源库建设工作也初具规模。

（5）生物多样性基础调查、科研和监测 :

有关部门先后组织了多项全国性或区域性的物种调查，建立了相关数据库，出版了《中国植物志》、《中国动物志》、《中国孢子植物志》以及《中国濒危动物红皮书》等物种编目志书。各相关部门相继开展了各自领域物种资源科研与监测工作，建立了相应的监测网络和体系。 主要科研项目：

1. 国家自然科学基金重大项目： “中国关键地区生物多样性保育的研究”

2. 中国科学院“八五”重大科研项目： “生物多样性保护及持续利用的生物学基

础”

3. 国家“八五”基础重大研究项目： “中国生物多样性保护生态学的基础研究” 4. 国家自然科学基金重大项目“中国主要濒危植物的保护生物学研究”

5. 中国科学院“九五”重大科研项目： “人文因素对澜沧江流域生物多样性影响机

制的研究”

（6）宣传教育、人员培训以及开展国际合作

我国积极履行公约，参与国际谈判和相关规则制定，加强与相关国际组织和非政府组

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织的合作与交流，开展了一系列合作项目，加强生物多样性保护政策与相关技术的交流。通过开展培训和宣传，科技人员技术水平得到提高，公众生物多样性保护意识得到增强。 有关公约：

1973年《濒危动植物物种国际贸易公约》(CITES)签订

1992年《生物多样性公约》(Convention on Biological Diversity) 《保护野生动物中迁徙物种公约》 《保护世界文化和自然遗产公约》

《关于特别是作为水禽栖息地的国际重要湿地公约》

 有关国际组织

☞ 世界自然保护联盟/国际自然和自然资源保护同盟(IUCN) ☞ 世界自然基金会 WWF（World Wide Fund For Nature） ☞ 大自然保护协会（TNC: The Nature Conservancy ） ☞ 保护国际（简称CI)

☞ 爱护动物基金会（International Fund for Animal Welfare, IFAW） ☞ 世界保护监测中心（WCMC）

☞ 美国的生物多样性信息协会（ABI）

☞ 澳大利亚野生生物局（Wildlife Australia） 小结——对中国生物多样性保护现状的总体评价

 《中国生物多样性保护行动计划》（1994）确定的七大目标已基本实现，26项优先

行动大部分已完成，行动计划的实施有力地促进了我国生物多样性保护工作的开展。

 目前，我国生物多样性下降的总体趋势尚未得到有效遏制，资源过度利用、工程建

设以及气候变化严重影响着物种生存和生物资源的可持续利用，生物物种资源流失严重的形势没有得到根本改变。

4 、中国生物多样性保护战略

《中国生物多样性保护战略与行动计划》（2011-2030年）.doc

 （一）指导思想

 深入贯彻落实科学发展观，统筹生物多样性保护与经济社会发展，以实现保护

和可持续利用生物多样性、公平合理分享利用遗传资源产生的惠益为目标，加强生物多样性保护体制与机制建设，强化生态系统、生物物种和遗传资源保护能力，提高公众保护与参与意识，推动生态文明建设，促进人与自然和谐。

4 、中国生物多样性保护战略

 （二）基本原则

 ——保护优先。在经济社会发展中优先考虑生物多样性保护，采取积极措施，

对重要生态系统、生物物种及遗传资源实施有效保护，保障生态安全。

 ——持续利用。禁止掠夺性开发生物资源，促进生物资源可持续利用技术的研

发与推广，科学、合理和有序地利用生物资源。

 ——公众参与。加强生物多样性保护宣传教育，积极引导社会团体和基层群众

的广泛参与，强化信息公开和舆论监督，建立全社会共同参与生物多样性保护的有效机制。

 ——惠益共享。推动建立生物遗传资源及相关传统知识的获取与惠益共享制

度，公平、公正分享其产生的经济效益。

4 、中国生物多样性保护战略

 （三）战略目标

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 1.近期目标。到2015年，力争使重点区域生物多样性下降的趋势得到有效遏

制。完成8-10个生物多样性保护优先区域的本底调查与评估，并实施有效监控。加强就地保护，陆地自然保护区总面积占陆地国土面积的比例维持在15%左右，使90%的国家重点保护物种和典型生态系统类型得到保护。合理开展迁地保护，使80%以上的就地保护能力不足和野外现存种群量极小的受威胁物种得到有效保护。初步建立生物多样性监测、评估与预警体系、生物物种资源出入境管理制度以及生物遗传资源获取与惠益共享制度。  （三）战略目标

 2.中期目标。到2020年，努力使生物多样性的丧失与流失得到基本控制。

生物多样性保护优先区域的本底调查与评估全面完成，并实施有效监控。基本建成布局合理、功能完善的自然保护区体系，国家级自然保护区功能稳定，主要保护对象得到有效保护。生物多样性监测、评估与预警体系、生物物种资源出入境管理制度以及生物遗传资源获取与惠益共享制度得到完善。  （三）战略目标

 3.远景目标。到2030年，使生物多样性得到切实保护。各类保护区域数量

和面积达到合理水平，生态系统、物种和遗传多样性得到有效保护。形成完善的生物多样性保护政策法律体系和生物资源可持续利用机制，保护生物多样性成为公众的自觉行动。

生物多样性保护优先领域与行动——

我国生物多样性保护的10个优先领域、30个优先行动及39个优先项目。 优先领域一：完善生物多样性保护与可持续利用的政策与法律体系

 优先领域二：将生物多样性保护纳入部门和区域规划，促进持续利用  优先领域三：开展生物多样性调查、评估与监测  优先领域四：加强生物多样性就地保护  优先领域五：科学开展生物多样性迁地保护

 优先领域六：促进生物遗传资源及相关传统知识的合理利用与惠益共享  优先领域七：加强外来入侵物种和转基因生物安全管理  优先领域八：提高应对气候变化能力

 优先领域九：加强生物多样性领域科学研究和人才培养

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